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국내 "식물생장조정제(PGR)"
식물생장조정제 (PGR)
1. 생장조정제 정의
농약관리법에 의하면 생장조정제란 농작물의 생리기능을 증진 또는 억제하는 데 사용되는 약제라고 정의하고 있다. 이는 간략하게 되어 있기 때문에 비료까지도 포함되는 것처럼 해석될 수도 있다. 생장조정제는 생장조정물질과 같은 말로서 농약이라는 의미로 바뀐 것뿐이다.
생장조정제에는 (1) 식물체에서 추출하여 정제한 천연호르몬, (2) 식물 호르몬과 화학구조나 생리적 기능이 유사한 합성호르몬, (3) 식물 생장에 영향을 주는 비호르몬성 합성물질 등 3 종류가 있다. 따라서 호르몬성 물질이 아니거나 천연물질이 아니라도 식물생장조정제가 될 수 있다.
식물생장조정물질(plant growth substances) 또는 식물생장조정제(plant growth regulator)란 처음에 넓은 의미로 “식물의 생장을 조절하는 물질”이라고 하였다. 이 정의에 의하면 식물호르몬을 포함해서 비료 등의 영양물질이나 물도 포함되고, 생장촉진제나 활력제가 포함되고, 제초제뿐만 아니라 생장억제제나 신장억제제, 탈엽제나 적심제, 작물건조제나 증산억제제, 심지어 약해경감제나 불임제 등도 포함되었다.
그래서 미국식물생리학회(1954) 등에서 좁은 의미로 “양분기능이 없이 미량으로 식물의 생장을 조절하는 물질”이라고 하였다. 이에 따라 비료 등의 영양물질이나 물은 다량살포를 하고 양분기능을 하므로 제외되고, 제초제는 비교적 소량살포는 하지만 양분기능이 없고 제초목적으로 사용되므로 제외되었다. 그러나 작물건조제, 증산억제제 등은 소량살포를 하고 양분기능이 없으므로 포함하고 있다.
따라서 현재 식물생장조정제란 좁은 의미로 1) 모든 생장호르몬성 물질과, 2) 양분기능 없이 미량으로 식물의 생리기능을 증진 또는 억제하는 데 사용되는 모든 약제를 말한다.
2. 생장조정제 분류
가. 사용 목적에 따른 분류
식물생장조정제는 이사디처럼 같은 약제라도 사용량, 사용시기 등 사용방법이 다르면 전혀 다른 결과가 된다. 그러므로 생장조정제 경우는 화학구조(계통)에 따른 구분은 의미가 없다.
식물생장조정제는 살균.살충제나 제초제처럼 어떤 생물을 방제하여 농작물을 보호하기 위한 약제가 아니다. 보호를 받는 농작물에 직접 작용하여 농작물의 생장을 촉진하거나 억제함으로써 수량증진, 품질향상, 생력화 등을 목적으로 사용되는 약제이다.
그러나 하나의 약제가 여러 가지 목적으로 사용되기도 하므로 사용목적에 따른 분류는 애매한 경우가 많다. 예를 들면 생장억제제가 사실은 생장억제 목적뿐만 아니라, 품질향상이나 생력화 목적 등으로도 사용되기 때문이다.
<사용목적에 따른 생장조정제 분류>
나. 작용기작에 따른 분류
모든 식물생장조정제는 종류에 따라 흡수, 이행, 작용 등 작용기작이 다르다. 호르몬성 물질의 작용기작에 대해서는 일부 밝혀졌으나, 일부 호르몬성 물질이나 합성물질의 작용기작에 대해서는 아직 완전히 구명되지 않은 상태로 사용되고 있는 약제가 많다.
따라서 식물생장조정제 분류는 식물호르몬 분류방법에 따라 일단 기본적으로 옥신제, 지베렐린제, 사이토키닌제, 생장억제제(ABA 포함), 에틸렌제 등 5개 그룹으로 분류하고, 여기에 포함되지 않은 약제는 사용효과에 따라 생장촉진제, 신장억제제, 에틸렌억제제로 구분하면 총 8개 그룹이 된다. 적심제나 작물건조제 등은 물질의 작용특성으로 보아 생장억제제로 분류할 수 있다. 앞으로 신물질이나 신제품이 개발된다 하더라도 모두 이 8개 그룹 안에 포함될 수 있을 것이다.
<작용기작에 따른 생장조정제 분류>
3. 생장조정제 사용기술
가. 생장호르몬의 정의
1) 식물생장
생장조정제가 식물의 생리작용에 어떻게 작용하는지 알아야 사용효과를 기대하면서 사용할 수 있다. 식물은 발아하여 생장한 후 개화와 결실 과정을 거치면서 자라는데 이를 생장과 발육이라고 한다. 생장(growth)이란 양적 변화과정, 발육(development)이란 질적 변화과정을 말하며 이를 합해서 생육(growth and development)이라고 한다.
식물의 생육은 기본적으로 유전자에 의해서 지배되지만, (1) 물질(양분, 수분, 호르몬, 대사산물 등)이나, (2) 환경(광, 온도, 수분 등) 조건에 의해서 변화된다. 봄에 새싹이 나와서 개화하는 식물은 주로 여름에 생장하다가 가을에 생장이 둔화되고 겨울이 되면 잎이 떨어져 휴면기를 보낸 다음, 이듬해 봄이 되면 다시 새싹이 나온다. 국화는 봄 여름에 개화하디 않고 가을에 개화하고, 진달래는 봄에 개화하고, 마늘과 양파는 가을에 파종하여 월동한 다음 봄에 인경이 커진다. 이와 같이 식물은 호르몬과 환경의 영향을 받으면서 양적 질적 변화를 하게 된다.
2) 식물호르몬
식물호르몬이란 식물의 생육 과정에 작용하는 호르몬이다. 식물호르몬은 일정 조직이나 기관에서 생성되어, 다른 조직이나 기관으로 이동하여(비타민과 다른 점), 매우 낮은 농도에서도 식물의 형태나 생리작용에 변화를 일으켜, 생장이나 발육을 촉진하거나(비료와 다른 점) 억제하는 물질로서, 비가역적으로 작용(효소와 다른 점)한다.
식물호르몬이란 식물의 일정부위에서 생성되는 유기화합물로서, 표적기관에 있는 세포의 핵 속으로 들어가서 호르몬-단백질 복합체를 형성하게 된다. 이 복합체가 효소에 작용함으로써 생리적 기능을 조절하고, 유전자 활동까지도 관여한다.
식물호르몬에는 (1) 생장호르몬, (2) 개화호르몬, (3) 상처호르몬 등이 있다. 개화호르몬은 플로리겐(florigen) 또는 꽃눈형성 호르몬이라고도 하는데 아직 구명되지 않아 가설적 물질(hypothesized hormone-like molecules)에 불과하지만, 잎에서 만들어져 줄기로 이동하여 작용하는 것으로 알려져 있다. 개화호르몬은 일장감응과 개화를 유도하는 색소단백질 파이토크롬(phytochrome)과는 다르다.
한편 상처호르몬(wound hormone)은 상처를 입은 세포에서 발생하여 상처를 받지 않은 세포 속으로 들어가서 세포분열을 촉진시키는 물질로서, 상해호르몬, 유상(癒傷)호르몬이라고도 한다. 따라서 상처 부위를 그대로 두면 세포분열이 일어나고, 바로 물로 씻어주면 세포분열이 일어나지 않는다. 상처호르몬은 기존물질이 분해되어 만들어진 물질이므로 식물의 종류에 따라 다르다.
3) 생장호르몬
생장호르몬은 식물생육의 전 과정이 아니라, 생장에만 관여하는 호르몬이다. 그러나 생장호르몬에 따라서는 실제로 개화 등의 질적인 변화에도 작용하는 것도 있기 때문에 생장호르몬을 넓은 의미로 식물호르몬이라고 할 수는 있으나, 식물호르몬을 생장호르몬이라고 하면 혼동하기 쉽다.
현재 옥신류, 지베렐린류, 사이토카이닌류, 압시식산, 에틸렌 등 식물호르몬 5종의 생성, 이동, 작용 등 특성에 관해서는 잘 밝혀져 있다. 그러나 브라시노라이드, 트리아콘타놀, 폴리아민류, 살리실산, 자스몬산 등에 대해서는 아직 명확하게 구명되지 않고 있다.
생장호르몬과는 전혀 다른 용어에 환경호르몬이 있다. 환경호르몬(enviromental hormone)이란 환경 중에 배출된 화학물질이 생물체 내에 유입되어 마치 호르몬처럼 작용한다고 하여 붙여진 이름이다. 학술적으로는 내분비계 교란물질(endocrine disruptors)라고 하며, 생태계나 인간의 생식기능 저하, 기형, 성장장애, 암 등을 유발하는 물질이다.
생장호르몬과 유사한 개념으로 쓰이는 용어에 생리활성물질(bioactive substance)이 있다. 여기에서 생리활성물질의 대상은 식물이 아니고 사람이다. 생리활성물질은 동식물, 미생물로부터 추출하여 정제되거나 합성되는 물질로서, 인체의 기능조절이 비정상적일 때 바로잡기 위한 물질로서, 기능성식품, 의약품, 화장품 등에 응용되고 있다.
다. 생장호르몬의 작용특성
옥신류 등 5 그룹의 식물생장호르몬의 작용특성에 대해서는 비교적 잘 밝혀져 있다. 그러나 브라시노라이드 등 몇 개 그룹의 작용특성에 대해서는 아직 구명되지 않는 점이 많다. 따라서 주요 5개 그룹의 생장호르몬 작용특성에 대해서 요약하면 다음과 같다.
<주요 생장호르몬의 작용특성>
1) 옥신류
식물에서 추출한 천연 옥신에는 IAA(indole acetic acid), 4-chloro IAA(4-chloro-indoleacetic acid), PAA(phenylacetic acid), IBA(indole butyric acid)의 4종이 있다. 그 외 옥신류 중에는 NAA(naphthalene acetic acid), 2,4-D(2-4 dichlorophenoxy acetic acid), IBA(4-indol-3-ylbutyric acid) 등이 있는데, 모두 인공 합성물질이다.
ㅇ 생성 및 이동 ; 옥신은 트립토판(tryptophan)이라는 아미노산에서 유래된 것이다. 옥신은 뿌리 끝의 분열조직에서도 약간 만들어지기는 하지만, 주로 줄기 끝 분열조직에서 만들어져 유조직을 통하여 아래 조직으로 이동한다.
ㅇ 생리작용 ; 옥신은 세포 내 양자(H+)펌프를 촉진시켜 세포벽의 산성화한다. 따라서 세포벽이 느슨해지면 세포의 신장이 가능하게 되고, 그 결과 식물생장이 촉진된다. 옥신은 극히 저농도에서는 발근이 촉진되지만, 고농도에서는 반대로 생장이 억제된다. 정아(끝눈) 우세성에 관여하여, 끝눈 생장을 촉진하고, 곁눈 생장을 억제한다. 끝눈을 잘라 옥신 생성을 방해한 후 옥신을 발라주면 곁눈이 자라지 못한다.
ㅇ 사용효과 ; 고농도가 되면 세포신장에 해로운 영향을 끼친다. 특히 페녹시계 옥신은 다른 계통에 비해 살초성이 높다. 대체로 옥신류는 개화유발, 부정근 발생, 단위결과, 낙과방지 효과가 있으며, 종류에 따라 살초작용도 한다.
2) 지베렐린류
ㅇ 생성 및 이동 ; 지베렐린류는 세포분열이나 생장이 왕성한 어린잎, 줄기, 뿌리의 생장점, 꽃, 미성숙 종자, 발아 중인 배 등에서 생성되고, 목부, 사부를 통하여 상하방으로 이동한다. 옥신류는 극성이 있어서 윗쪽에서 아래쪽으로 이동하지만, 지베렐린은 방향과 관계없이 어느 쪽으로도 이동하기 때문에 굴성과 무관한 점이 특징이다.
ㅇ 생리작용 ; 세포신장과 세포분열을 촉진한다. 일반적으로 줄기의 신장을 촉진한다. 유전적으로 줄기가 짧은 식물도 길게 하는 기능이 있다.
ㅇ 사용효과 ; 지베레린은 줄기나 잎의 생장뿐만 아니라 종자의 발아와 꽃눈 형성에도 관여한다. 시금치 양배추 등에서 꽃눈 분화를 촉진하여 꽃이 피게 한다. 발아를 촉진하기도 한다. 저장중인 감자에 처리하면 눈에 싹이 튼다. 본래 겨울을 지낸 복숭아나 자작나무 등의 목본은 봄에 지베렐린이 합성됨으로써 싹이 튼다. 단위결실을 유도하기도 하고, 미수정된 씨방벽의 세포분열을 촉진하여, 씨 없는 열매를 맺게 하기도 한다. 과실비대와 개화결실을 촉진하기도 하고, 휴면타파에 관여하기도 한다.
3) 사이토키닌류
사이토키닌류(cytokinins)는 식물의 세포분열을 일으키는 물질이다. 천연 사이토키닌류에는 zeatin, dihydrozeatin, zeatin riboside, isopentyl adenine, benzyladenine 등이 있고, 합성 사이토키닌류에는 kinetin, benzyladenine (benzylaminopurine 등이 있다.
ㅇ 생성 및 이동 ; 종자와 뿌리 끝에서 생합성되어, 주로 목부 조직을 통하여 상부로 이동한다.
ㅇ 생리작용 ; 사이토키닌류는 옥신이 존재할 때에 상호작용으로 나타나는 경우가 많다. 세포분열에 관여하지만 주로 옥신과 협력하여 세포분열을 촉진한다. 조직배양에서 옥신만 넣어주면 세포분열이 안 일어나지만, 일정농도의 사이토키닌을 함께 넣어주면 분열이 일어나 캘러스(미분화 세포 덩어리)가 형성되고, 더 분화해서 개체가 된다.
ㅇ 사용효과 ; 식물의 부분적인 노화를 지연시키고, 저온이나 바이러스 등에 대한 면역기능을 증진시킨다. 기관형성에도 관여하고 정아 우세성을 소멸시키는 작용을 한다.
4) 압시식산
압시식산(abscisic acid, ABA)은 15개의 탄소를 갖고 있는 유기화합물 터펜류(terpens)로서 낙엽산이라고도 한다.
ㅇ 생성 및 이동 ; 잎의 엽록체, 열매의 색소체, 뿌리 끝, 종자 배의 백색체 등에서 합성되어, 목부와 사부를 통하여 상방과 하방으로 이동한다.
ㅇ 생리작용 ; 휴면 중의 종자나 나무의 눈, 알뿌리 등에 많이 존재하면서, 여러 생장과정에서 억제하는 작용을 한다. 월동 중에 휴면아 생성을 억제하여 모체 내 종자발아를 억제함으로써, 추운 겨울을 지낼 수 있도록 한다. 식물이 발아하면서 함량이 감소되다가, 생장 중에 스트레스를 받으면 함량이 증가된다. 특히 수분이 결핍되면 생성이 증가됨으로써 기공을 닫아 스트레스를 조절한다. 낙엽, 낙화 낙과를 촉진하기도 한다.
5) 에틸렌
에틸렌은 가스나 석유가 연소할 때에도 생기는 간단한 탄화수소 물질(C2H4)로서, 무색 무취의 기체이다.
ㅇ 생성 및 이동 ; 에틸렌은 여러 조직에서 생성되지만, 그 양은 매우 낮은 편이다. 옥신을 처리할 경우 생성이 증가되는 특징이 있다. 식물체내의 통도 조직으로 이동하지 않고 세포간극을 통하여 가스로 이동한다.
ㅇ 생리작용 ; 에틸렌은 기본적으로 세포벽을 분해하는 효소인 PG(poly galacturonase), PME(pectin methyl esterase), Cellulase 등의 생합성을 유도하여 연화를 촉진하고, 색소체 생합성을 유도하여 착색을 촉진하고, 호흡을 유도하여 물질대사를 촉진한다. 대체로 생장을 촉진시키는 생장호르몬은 수용체와 결합하면 그 수용체의 작용이 활성화되어 기능이 촉진되지만, 생장억제물질인 에틸렌의 경우는 다르다. 에틸렌수용체가 에틸렌과 결합하면 작용이 불활성화되어 세포와 조직의 기능이 상실됨으로써 조직이 노화되거나 파괴된다. 에틸렌의 또 다른 기능은 식물체가 상처를 받거나, 병원체의 공격을 받거나, 가뭄, 냉해 등 스트레스를 받을 경우에 활발하게 만들어지므로 스트레스호르몬(Stress hormone)이라고도 한다.
ㅇ 사용효과 ; 에틸렌은 생장억제, 개화촉진, 낙엽촉진, 노화촉진, 과실 성숙촉진, 과실 빛깔을 선명하게 하는 작용을 한다. 극히 저농도(0.1ppm)에서도 식물의 생장과 발생에 영향을 준다. 에틸렌을 발생하는 에세폰(ethephone)은 에칠렌 발생물질 중에서 가장 성공적인 물질로서, 다양하게 이용되고 있다. 목화의 과실열개 촉진, 파인애플의 개화유발, 화본과식물의 경엽신장 억제, 과실 성숙촉진 효과 등에 많이 이용되고 있다.
6) 브라시노라이드
브라시노라이드(brassinolide)는 1979년 미국에서 유채화분으로부터 처음 추출했고, 1980년 일본에서 처음 합성되었고, 1988년 중국에서 대량 추출되기 시작한 물질이다. 콩, 벼 등에도 함유되어 있으며, brassinosteroids 중에서 가장 활성이 높은 물질이다.
ㅇ 생리작용 : 브라시노라이드는 기본적으로 세포내 H+이온의 방출을 증진시켜 생장을 촉진한다. IAA와 상승작용으로 세포의 신장을 증진시키고, 지베렐린과 상가작용, 사이토키닌과는 길항작용을 한다. IAA와는 달리 발근을 저해하거나 에틸렌 발생저해 작용이 없고, 고농도에서도 이상생장이 없는 점이 특징이다.
ㅇ 사용효과 브라시노라이드는 원래 광합성증진, 생장촉진, 착과.비대.착색.당도 등의 품질향상, 과수.과채류.엽채류.절화의 신선도유지, 증수효과 등으로 인하여 주목을 받았으나, 그 후 많은 연구로 내건성, 내한성(cold resistant), 내병성(벼 도열병.문고병, 토마토 역병, 오이 잿빛곰팡이병, 배추.무 연부병 등), 스트레스 내성(온도.수분.환경 등) 증진, 약해경감, 염류장해, 면역력 증진 효과 등이 확인되고 있다. 스트레스 내성증진과 약해경감 효과는 모두 브라시노라이드의 생리활성 증진작용에 기인하는 것으로 볼 수 있다.
7) Triacontanol
트리아콘타놀은 알팔파의 유식물에서 최초 분리한 지방알콜류이다. 화학식은 CH3(CH2)28 CH2OH이고, 화학명은 1-hydroxytriacontane이다. 간혹 melissyl alcohol, myricyl alcohol라고도 칭한다.
ㅇ 생리작용 및 사용효과 ; 생장촉진물질이라고 알려졌으나, 자세한 작용기작에 대해서는 아직 구명되지 않고 있다. 불용성으로서 현탁액을 잎에 뿌리면 생장이 촉진된다. 생장촉진 반응이 극히 빠른 점이 특징이다.
8) 폴리아민류
한 분자에 아민기(-NH2, -NH-)가 두 개 이상 있기 때문에 접두어 poly가 붙여진 이름이다. 폴리아민은 아미노산으로부터 만들어지고, spermidine과 spermine의 두 종류가 있다.
ㅇ 생리작용 ; 작용기작이 아직 잘 밝혀지지 않았다. 폴리아민은 수용액에서 양이온으로 되므로 음이온인 핵산(DNA, RNA)에 쉽게 결합한다. 세포 내 핵산을 안정화시키고, 유사분열과 감수분열을 원활하게 함으로써 생장을 촉진하는 것으로 보고 있다. 노화를 억제하는 효과도 있다.
9) 살리실산
살리실산(Salicylates, salicylic acid)은 여러 식물에 함유되어 있는 유기산으로서, 2-하이드록시벤조산(C7H6O3)이라고도 한다. 물에는 약간 녹고, 방부제로 사용되며 그 유도체 중에는 의약품으로 이용되는 것이 많다. 의약품 아스피린은 살리실산의 하이드록시기를 칼복실기와 에스테르화하여 부작용을 줄인 약품이다.
ㅇ 생리작용 ; 기본적으로 식물의 면역을 증진하면서 생장억제 기능이 있다.
10) Jasmonates
자스몬산(jasmonates, jasmonic acid)은 자스민에 함유된 천연화합물이다.
ㅇ 생리작용 및 사용효과 ; 식물이 해충의 공격을 받으면 해충 위장에 영향을 미치는 일종의 호르몬인 자스몬산이라는 물질을 분비한다. 그 식물의 다른 부분에도 방어물질을 만들도록 경고신호를 보내고, 심지어는 주위의 다른 식물에도 신호를 보낸다. 자스몬산은 기본적으로 생장을 억제하는 물질이다. 그러나 농도 등을 달리 할 경우 생장촉진제로 작용할 수도 있다. 예를 들면, 자스몬산 유도체인 프로하이드로자스몬산(prohydrojasmonic acid) 경우에서는 지벨렐린 혼합제가 개발되어 배 비대촉진 등 생장촉진제로 사용되고 있다.
라. 생장조정제 사용법
생장조정제를 주성분의 작용기작에 따라 분류하면 호르몬성 5 그룹, 비호르몬성 3 그룹, 총 8 그룹으로 나눌 수 있다. 앞으로 새로운 제품들이 개발되어도 천연이나 합성이든 관계없이, 호르몬성이나 비호르몬성이든 관계없이, 모든 물질을 8그룹으로 분류될 수 있다.
1) 옥신제
2) 지베렐린제
3) 사이토키닌제
4) 생장억제제
5) 에티렌제
6) 생장촉진제
7) 신장억제제
8) 에티렌억제제
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생장조정제 사용법.pdf