결합조직은 많은 세포사이물질(intercellular substance)과 다양한 종류의 세포로 구성된 조직으로 신체의 거의 모든 장기와 조직을 지지해 주고 결합해 주는 역할을 한다.
결합조직의 세포사이물질은 세포외기질(extracellular matrix)이라고도 하며, 형태학적으로는 섬유형태의 결합조직섬유(connective tissue fibers)와 정해진 형태가 없는 무형질(amorphous ground substance)로 구성되어 있다.
결합조직섬유는 광학현미경하에서 아교섬유(collagen fiber), 탄력섬유(elastic fiber), 세망섬유(reticular fiber)의 세 가지 형태로 분류되며, 아교섬유와 세망섬유는 아교질(collagen), 탄력섬유는 탄력소(elastin)라는 섬유성 단백질로 구성되어 있다.
아교질(collagen)은 여러 종류(12종류 이상)의 연관된 단백질로 I형에서 V형까지가 잘 알려져 있다. 이 중 I형 아교질은 대부분의 결합조직에 분포하며 아교섬유(collagen fiber)의 구성 성분이 되고, II형 아교질은 연골(cartilage)에 분포한다. III형 아교질은 세망섬유(reticular fiber)를 구성하는 성분이며, IV형 아교질은 기저막(basement membrane)의 성분이고 V형 아교질은 태반(placenta)의 기저막에 존재한다. 탄력소(elastin)는 데스모신(desmosine)과 아이소데스모신(isodesmosine)이라는 특수한 아미노산을 함유한 고무같은 성질의 단백질로 전자현미경에서는 무정형의 구조로 나타나며 이 주위를 직경 14 nm 정도의 미세원섬유(microfibrils)가 둘러싸 탄력섬유를 형성한다.
무형질의 성분은 대부분이 단백당(proteoglycan)과 당단백질(glycoprotein)이다. 단백당은 중심단백질(core protein)에 글라이코스아미노글라이칸(glycosaminoglycan)이 시험관 닦는 솔의 털과 같이 무수히 붙어 있는 구조로 되어 있다. 글라이코스아미노글라이칸은 우론산(uronic acid; 글루쿠론산 glucuronic acid 또는 이드우론산 iduronic acid) 또는 갈락토스(galactose)에 헥소스아민(hexosamine; 글루코사민 glucosamine 또는 갈락토사민 glactosamine)이 연결된 단위구조가 계속 반복되어 연결된 선형의 다당류로 대부분이 황산화되어 있으며, 반복되는 단위구조를 형성하는 헥스우론산과 헥소스아민의 종류에 따라 황산화콘드로이틴(chondroitin sulfate), 황산화더마탄(dermatan sulfate), 황산화헤파란(heparan sulfate), 황산화케라탄(keratan sulfate), 하이알루론산(hyaluronic acid) 등으로 분류된다. 당단백질은 단백질이 주성분이며 여기에 탄수화물이 부착되어 있는 것으로 파이브로넥틴(fibronectin), 콘드로넥틴(chondronectin), 라미닌(laminin) 등이 있다.
조직액(tissue fluid)도 세포외기질의 일부이며, 섬유성 단백질의 용해성 전구물질(soluble precursor), 혈액에서 걸러져 나온 물질, 기타 세포에서 분비된 물질 등이 함유되어 있다.
결합조직세포의 종류는 매우 다양하며 그 형태도 일정하지 않고, 조직의 종류와 상태에 따라 세포의 분포가 변화된다. 결합조직세포는 그 수와 위치가 비교적 고정되어 있는 세포(고정세포 fixed cell, resident cell)와 특수한 상태에서 많이 나타나는 세포들(자유세포 wandering cell, immigrant cell)로 나눌 수 있다.
고정된 세포에는 섬유모세포(fibroblast), 비만세포(mast cell), 고정큰포식세포(fixed macrophage, histiocyte), 세망세포(reticular cell), 지방세포(fat cell, adipose cell), 연골세포(chondrocyte), 뼈세포(osteocyte), 색소세포(pigment cell) 등이 있으며 혈관주위세포(pericyte)와 평활근세포(smooth muscle cell) 등이 여기에 속하기도 한다.
특수한 상태, 즉 염증(inflammation) 또는 조직손상(tissue injury)시 많이 나타나는 세포에는 백혈구(leukocyte, white blood cell)를 위주로 한 혈구세포, 자유큰포식세포(free or wandering macrophage), 형질세포(plasma cell) 등이 있다. 이 세포들은 염증반응이 가라앉으면 조직에서 없어진다. 그러나 일부의 결합조직에서는 정상적인 경우에도 약간의 림프구(lymphocyte), 형질세포(plasma cell), 산호성백혈구(eosinophil) 등이 관찰되기도 한다.
결합조직의 분류
결합조직은 세포외기질(extracellular matrix)의 형태와 물리적 특성에 따라 고유결합조직(connective tissue proper), 연골조직(cartilage), 뼈조직(bone, osseous tissue), 혈액(blood)으로 크게 분류된다.
고유결합조직은 세포외기질이 주로 섬유성 단백질(아교질 collagen, 탄력소 elastin)로 구성되어 있는 섬유성결합조직과 특수한 세포와 기질로 이루어진 특수고유결합조직으로 나누어지며, 특수고유결합조직에는 지방조직(adipose tissue), 세망조직(reticular tissue), 색소조직(pigment tissue) 등이 있다.
섬유성결합조직은 세포성분과 섬유성분의 비율에 따라 성긴결합조직(loose connective tissue)과 치밀결합조직(dense connective tissue)으로 분류된다. 상대적으로 섬유성분이 많고 세포성분이 적은 고유결합조직이 치밀결합조직이며, 섬유성분이 적고 세포성분이 많은 고유결합조직은 성긴결합조직이다. 치밀결합조직은 다시 섬유성분의 배열에 따라 치밀규칙결합조직(dense regular connective tissue)과 치밀불규칙결합조직(dense irregular connective tissue)으로 나누어진다. 섬유의 성분이 주로 탄력섬유인 경우에는 탄력결합조직(elastic connective tissue)이라고 한다.
그 외에 조직이 형성되는 시기에 따라 배자결합조직(embryonic connective tissue)과 성인결합조직(adult connective tissue)으로 나누기도 한다.
모든 결합조직은 배자결합조직인 중간엽조직(mesenchymal tissue)으로부터 기원되며 중간엽조직은 점차 다른 성인결합조직으로 분화된다. 중간엽조직의 한 변형으로 점액성결합조직(mucoid connective tissue)이 있다.
연골(cartilage)은 다른 결합조직과 같이 결합조직세포와 세포외기질로 구성되어 있지만, 고유결합조직과는 달리 단단하면서도 어느 정도 유연성이 있는 기질을 함유한 특수한 결합조직이다. 연골의 결합조직세포는 대부분 연골세포(cartilage cell or chondrocyte) 한가지로 구성되어 있으며 이들은 연골기질 안의 빈 공간인 연골소강(lacuna)에 위치해 있다.
세포외기질은 섬유(fibers)와 무형질(ground substance)로 나누어지며, 섬유성분은 대부분 II형 아교질(type II collagen, II형 콜라젠)로 구성되어 있으나, 일부 연골에는 탄력섬유(elastic fiber)가 풍부하게 있으며, 무형질은 주로 황산화글라이코스아미노글라이칸(sulfated glycosaminoglycan)으로 구성되어 있는 단백당(proteoglycan)이 주성분을 이루고 있다. 연골기질에서는 많은 수의 단백당 분자가 글라이코스아미노글라이칸의 하나인 하이알루론산(hyaluronic acid)에 연결단백질(link protein)에 의해 연결되어 거대분자(macromolecule)를 이룬다. 이 거대분자는 아교섬유(collagen fiber)와도 결합되어 있다. 단백당 분자는 무형질의 당단백질(glycoprotein)인 콘드로넥틴(chondronectin)에 의해 아교섬유에 부착되어 있다.
연골은 연골기질을 구성하는 섬유의 종류와 특성에 따라서 유리연골(hyaline cartilage), 탄력연골(elastic cartilage) 및 섬유연골(fibrous cartilage)로 분류한다.
유리연골은 주로 II형 아교질을 함유하고 있으며, 가장 흔한 종류의 연골이다. II형 아교질은 대부분 미세원섬유(microfibrils)의 형태로 나타나며 무형질의 주성분인 단백당과 굴절율(refractory index)이 거의 같기 때문에 섬유성분과 무형질은 균일한 물질로 관찰된다.
탄력연골의 기본 구조는 유리연골과 동일하지만 기질 내에 탄력섬유가 풍부하다는 점에서 유리연골과 구별된다.
섬유연골은 다른 연골에 비해 무형질이 적으며, 아교섬유가 많고 이들 섬유는 대부분 일정한 방향으로 배열되어 있다. 섬유연골을 구성하는 아교섬유의 아교질은 I형 아교질이다.
유리연골은 뼈의 관절면(articular surface), 늑연골(costal cartilage), 기관(trachea), 기관지(bronchus) 후두연골(laryngeal cartilage) 등에서 관찰된다. 탄력연골은 외이(external ear)와 후두덮개(epiglottis) 및 일부 후두연골을 구성하며, 섬유연골은 척추사이원반(intervertebral disc) 치골섬유연골결합(symphysis pubis) 등에 존재한다.
다른 결합조직과는 다른 연골만의 뚜렷한 특징은 혈관, 림프관, 신경 등이 존재하지 않는다는 점이며, 특히 혈관이 없기 때문에 연골조직의 영양 공급은 기질의 수분을 통한 확산에 의해 일어난다.
연골의 제일 바깥 층은 연골막(perichondrium)에 의해 둘러싸여져 있다. 연골의 성장은 내부에서는 간질성장(interstitial growth), 표면 쪽에서는 부가성장(appositional growth)의 두 가지 방법으로 일어난다. 연골의 기질이 단단하기 때문에 연골 내부의 연골세포가 분열할 경우 가까운 곳에 모여 있게 된다. 이를 동형세포집단(isogenic cell group)이라고 한다. 섬유연골에서 동형세포집단은 아교섬유의 방향을 따라 세포로 줄을 지어 있다.
연골은 배자기에 중배엽에서 형성되기 시작한다. 중배엽의 중간엽세포(mesen- chymal cell)는 연골모세포(chondroblast)로 분화하며 이 세포는 II형 아교질과 콘드로넥틴 등 기질 성분을 분비한다. 연골은 비교적 단단하고 빨리 자라므로 배자(embryo)의 뼈대구조를 형성하기에 적당한 구조이다.
대부분의 뼈조직(bony tissue)은 연골로 구성된 뼈대의 모형(cartilage model)이 만들어진 후, 괴사한 연골조직에 의해 생긴 공간에 뼈발생싹(osteogenic bud)과 혈관이 들어와 증식하여 발생된다. 장골의 성장도 뼈끝판(epiphyseal plate)에 있는 연골의 성장에 의해 주도된다. 뼈끝판의 연골이 뼈조직으로 바뀌게 되면 뼈의 길이 성장은 더 이상 일어나지 않는다.
어른의 경우에도 연골막에는 중간엽세포(mesenchymal cell)가 있으며 때에 따라 연골모세포로 분화할 수도 있다.
뼈조직은 세포외기질(extracellular matrix)에 무기질(inorganic substance)이 함유된 특수한 결합조직이다. 뼈조직은 골격(skeleton)을 형성하여 몸을 지지해주며, 두개골(cranium)과 흉강(thoracic cavity) 골반(pelvis) 내의 장기를 보호하고 근육의 수축을 운동으로 바꾸어 주는 역할을 한다. 또한 뼈조직은 혈중 무기질, 특히 칼슘(calcium) 농도의 조절에 깊이 관여한다. 뼈의 내부에는 혈구형성조직(hemopoietic tissue)인 골수(bone marrow)가 있다.
뼈조직의 세포외기질은 뼈기질(bone matrix)이라 하며 주로 아교섬유(collagen fiber)와 무기질인 수산화인회석결정(hydroxypatite crystal)으로 구성되어 있고, 세포성분에는 뼈모세포(osteoblast), 뼈세포(osteocyte), 뼈파괴세포(osteoclast)가 있다. 뼈모세포는 세포내에서 아교섬유를 활발하게 분비하여 골성기질(osteoid matrix)을 형성하며 여기에 무기질이 침착되면 기질은 뼈기질이 되고 뼈모세포는 더 이상 아교섬유를 생성하지 않게 된다. 이와 같이 생성능력이 저하된 뼈모세포를 뼈세포(osteocyte)라고 한다. 뼈세포는 뼈소강(bony lacuna)내에 위치해 있으며 각 뼈소강은 뼈세관(bony canaliculi)이라는 미세한 관에 의해 서로 연결되어 있다. 뼈조직은 계속 성장 변형되는 조직으로 경우에 따라서는 일부가 파괴되고 새로운 조직이 생성된다. 뼈조직은 쉽게 파괴되는 조직이 아니므로 이를 파괴하는 특수한 세포인 뼈파괴세포(osteoclast)가 있어야한다. 뼈파괴세포는 여러 개의 큰포식세포가 융합되어 형성된 세포로 뼈조직의 성장, 변형과 혈중 칼슘 농도의 조절에 관여한다고 알려져 있다.
뼈조직은 기질 내에 무기질이 함유되어 있는 점이 다른 결합조직과 크게 다른 점으로 무기질이 침착되면(석회화 calcification) 조직은 매우 단단해지며 단단해진 뼈기질 사이로는 혈액이 확산되어 들어가지 못하기 때문에 뼈세관(canaliculi)을 통해서만 영양분의 공급이 일어난다. 뼈지주(bony trabeculae)와 같은 얇은 뼈조직에서는 뼈소강과 이어진 뼈세관만으로도 영양의 공급이 가능하지만, 두꺼운 뼈조직에는 뼈소강과 뼈세관이 하나의 혈관을 둘러싸고 동심원적으로 배열되어 있는 골원(뼈단위 osteon, 하버스계통 Haversian system)이란 특수한 혈관구조가 발달되게 되어 뼈조직의 영양분의 공급을 담당한다. 또한 뼈기질이 석회화되면 뼈조직의 성장 역시 제한되게 되어, 뼈조직의 바깥쪽으로만 성장하는 부가성장(appositional growth)만 일어나고 뼈조직의 내부에서는 성장이 일어나지 않는다.
뼈는 해면뼈(spongy bone)와 치밀뼈(compact bone)로 나눌 수 있으며, 해면뼈는 좁고 긴 기둥 모양의 지주(trabeculae)가 서로 분지, 연결되어 마치 스폰지와 같은 형태로 나타나고, 치밀뼈는 단단한 판(plate) 형태로 나타나며 골원(뼈단위 osteon)으로 구성되어 있는 것이 특징적이다. 뼈지주(bony trabeculae)의 뼈소강은 지주의 방향에 평행하게 배열되어 있으며 뼈소강을 서로 이어주는 뼈세관은 이에 수직으로 배열되어 있다. 뼈지주의 뼈소강은 3-4 층 정도로 배열되어 있어 뼈세관을 통한 혈액의 공급이 원활하게 이루어 질 수 있다.
골원(뼈단위 osteon)은 두꺼운 치밀뼈에 혈액을 공급하기 위해 발달한 특수 구조로, 중앙에 혈관인 하버스관(Haversian canal)이 있으며 이를 중심으로 뼈소강이 여러 층의 동심원상으로 배열되어 있고 각각의 뼈소강은 뼈세관에 의해 연결된 단위구조이다. 골원은 원주형이며 여러 개의 골원이 모여 치밀뼈를 형성한다. 치밀뼈는 뼈의 바깥쪽에 주로 있으며 내부 골수 쪽은 해면뼈로 구성되어 있다.
뼈조직의 외부는 특수한 결합조직인 골막(periosteum)에 의해 싸여 있으며 안쪽 골수강(bone marrow cavity)과의 경계에는 골내막(endosteum)이 있다. 골내막(endosteum)과 골막의 내층(inner layer of periosteum)은 뼈모세포로 분화될 수 있는 뼈선조세포(osteoprogenitor cell)로 구성되어 있으며 골막의 외층(outer layer of peri- osteum)은 보통의 치밀불규칙결합조직이다.
근육조직의 분류
포유동물의 근육조직은 그 형태와 기능에 따라 평활근(smooth muscle), 골격근(skeletal muscle), 심장근(cardiac muscle)의 세 가지 유형으로 나누어진다.
근육조직을 나누는 기준은 다음과 같다.
(1) 기능에 따라
가. 불수의근(Involuntary muscle) - 자율신경계(autonomic nervous system)의 지배를 받는 근육으로 수축운동을 의지대로 할 수 없다.
나. 수의근(Voluntary muscle) - 체신경계(somatic nervous system)의 지배를 받는 근육으로 의지에 따라 수축운동을 한다.
(2) 구조에 따라
가. 가로무늬근(Striated muscle) - 근세포에 밝은띠(light band)와 어두운띠(dark band)가 번갈아 나타는 가로무늬(cross striation)가 광학현미경에서 관찰되는 근육.
나. 평활근(Smoth muscle) - 근세포에 가로무늬가 없는 근육
이상과 같은 두 가지 기준에 따라 근육은 다음의 세 가지로 분류한다.
(1) 평활근(Smooth muscle) - 가로무늬가 없는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 없는 불수의근(involuntary muscle).
(2) 골격근(Skeletal muscle) - 가로무늬가 있는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 있는 수의근(striated voluntary muscle).
(3) 심장근(Cardiac muscle) - 가로무늬가 있는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 없는 불수의근(striated involuntary muscle).
평활근세포(smooth muscle cell)는 가늘고 긴 방추형의 세포로 길이는 20∼500 ㎛ 이며 직경은 3∼8 ㎛ 이다. 핵은 세포에 하나가 있으며 긴 난원형으로 세포의 중앙에 위치해 있다. 세포에는 가로무늬가 없으며 세포질에는 액틴(actin)과 마이오신(myosin)으로 구성된 세사가 격자(lattice) 모양의 그물구조를 형성하고 있다. 이 그물구조를 이루는 분자구조의 배열의 변화에 의해 수축이 일어난다.
평활근세포는 혈관계통(vascular system), 소화관(digestive tract), 호흡관(respiratory tract), 비뇨관(urinary tract), 생식관(reproductive tract), 등 관상구조(tubular structure)의 벽을 구성하고 있으며, 결합조직 내에서 일종의 고정세포(fixed cell)로 존재하기도 한다.
골격근세포(skeletal muscle cell)는 길고 큰 원주형의 다핵세포로 길이는 1∼40 mm 이며 직경은 10∼100 ㎛ 이다. 골격근세포는 발생 중에 중배엽에서 기원된 여러 개의 근모세포(myoblast)들이 서로 융합하여 형성된 세포로, 핵은 세포막의 바로 밑, 근섬유의 가장자리에 위치해 있으며, 세포질(근형질)은 직경이 1∼2 ㎛ 정도인 근원섬유(myofibril)로 가득 차 있다.
근원섬유는 가는세사(thin filament)와 굵은세사(thick filament)가 질서정연하게 배열되어 있는 구조이며, 고배율의 광학현미경으로 관찰하면 밝은띠(light band)와 어두운띠(dark band)가 교대로 나타나는 가로무늬구조(cross striation)를 관찰할 수 있다. 어두운띠는 편광현미경에서 이중굴절성을 나타내므로 A 띠(A band, anisotropic band)라고도 하며, 밝은띠는 등굴절성을 나타내므로 I 띠(I band, isotropic band)라고도 한다. 밝은띠의 중앙부에는 Z 선(Z line, 마디끝격막)이라고 하는 얇은 가로 선이 있으며 이 Z 선에서 다음 Z 선까지를 근원섬유마디(sarcomere)라고 한다. A 띠 부위에는 굵은세사가 세포의 장축 방향으로 여러 개 늘어서 있어 어둡게 보인다. 여러 개 늘어선 굵은세사 사이에는 Z 선에서부터 이어져 있는 가는세사가 역시 같은 방향으로 배열되어 있다. A 띠의 중간에는 가는세사가 없는 부분이 있으며 광학현미경으로 관찰하면 약간 밝게 나타난다. 이를 H 띠(투명띠)라고 한다. 근육이 수축할 경우에는 가는세사가 A 띠 쪽으로 미끄러져 들어와 굵은세사와 겹쳐지는 부분이 많아진다. 따라서 I 띠와 H 띠는 좁아지며 전체 근원섬유마디도 좁아진다. 근육이 이완될 경우에는 I 띠와 H 띠는 넓어지고 근원섬유마디도 넓어지게 된다. 그렇지만 A 띠의 길이는 수축에 관계 없이 동일하다.
굵은세사(thick filament)는 길이가 1.6 ㎛, 직경이 15 nm 인 구조로 근원섬유마디의 중앙에서 A 띠를 형성하며, 분자량이 50,000 정도인 마이오신이란 가는 막대모양의 단백질(길이 150 nm, 두께 2∼3 nm)로 구성되어 있다. 마이오신 분자의 끝부분은 공 모양이며 약간 외측으로 돌출되어 있다. 이 부분을 마이오신의 머리(head)라고 하며, ATP와 결합하는 부위로 ATP를 분해할 수 있는 효소활성이 있고, 액틴과 결합할 수 있는 부분이다.
가는세사(thin filament)는 액틴(actin), 트로포마이오신(tropomyosin), 트로포닌(troponin)의 세 종류의 단백질로 구성되어 있다. 액틴 분자는 직경이 5.6 nm 인 공모양의 구조로 두 줄로 꼬여 있는 이중 나선구조의 세사성 F-액틴을 형성한다. 이 세사성 액틴이 가는세사의 기본구조가 된다. 트로포마이오신은 길이가 약 40 nm의 가늘고 긴 분자로 두 개의 폴리펩타이드 사슬로 구성되어 있다. 이 폴리펩타이드 사슬은 세사성 액틴을 따라 결합되어 있다. 트로포닌은 T, C, I 의 세 개의 구형 단위구조가 복합체를 이룬 것으로 액틴세사 위에 일정한 간격을 두고 놓여있다. 트로포닌 T (TnT)는 트로포마이오신과 결합하는 부위이며, 트로포닌 C (TnC)는 칼슘과 결합하는 부위이고, 트로포닌 I (TnI)는 액틴-마이오신 사이의 상호작용을 방해하는 단위구조이다.
근육의 수축은 액틴과 마이오신 사이의 상호작용에 의해 이루어진다. 이완된 근육에서는 마이오신 머리와 결합하는 F-액틴의 마이오신결합부위가 트로포닌 I 에 의해 차단되어 있으나, 수축할 경우에는 근세포의 형질내세망(근형질세망) 내에 저장되어 있던 칼슘 이온이 방출되어 트로포닌 C 와 결합하게 된다. 이에 따라 트로포닌 복합체의 삼차원적 배열이 변화되어 G-액틴 분자에 있는 마이오신결합부위가 노출되며 마이오신 머리가 이 부분에 결합된다. 마이오신 머리의 ATP 분해효소는 역시 칼슘의 작용에 의해 활성화되어 에너지를 방출하며 이에 따라 마이오신 머리가 구부러져 이에 결합된 액틴이 한쪽으로 밀리게 되어 결과적으로 가는세사가 A 띠의 중앙부 쪽으로 미끄러지게 된다. 이러한 액틴-마이오신 결합은 마이오신이 새로운 ATP 분자와 결합함에 따라 잠시 떨어지게 되고, 마이오신 머리는 다시 펴지게 되며 다음 결합을 위해 대기하고 있게 된다. 다음의 결합은 이미 이동한 액틴 부위의 다음 부위에서 일어나게 되며 액틴-마이오신 결합이 계속될수록 점차 가는세사가 A 띠의 중앙부 쪽으로 미끄러진다.
근육이 한번 수축하는 동안 액틴-마이오신의 결합과 분리는 수백 번 반복하여 일어나게 된다. 칼슘이온이 제거되어 트로포닌 복합체가 원래의 자리로 돌아오면 액틴의 마이오신결합부위가 가려지게 되어 더 이상 수축이 일어나지 않게 된다.
수축의 분자적인 기전은 칼슘 이온의 방출에 의해 시작되지만, 골격근 전체의 수축은 신경기전(neural mechanism)에 의해 일어나게 된다. 근육의 표면에는 약간 오목한 부위가 있으며, 이 위에는 좁은 틈새를 사이에 두고 신경근육종말(neuro- muscular junction, 근육신경종말 myoneural junction, 종말판 motor end plate)이 위치한다. 신경근육종말 내에는 신경전달물질로 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 소포(vesicle)가 있으며 신경이 흥분하게 되면 소포 속에 있는 아세틸콜린이 종말판 밖으로 나와 근세포 표면에 있는 아세틸콜린수용체(acetylcholine receptor)와 결합하게 된다. 이 결합은 근세포를 탈분극(depolarization, 신경조직 참조)시키며 이에 의해 발생된 전기적인 임펄스(electrical impulse)는 세포막을 따라 퍼져 나간다. 근원섬유마디의 A-I 연접부위(A-I junction)에서 근세포의 세포막은 안쪽으로 함입되어 근원섬유를 둥글게 둘러싸고 있는 가로소관(T 소관, T tubule)을 형성한다. 가로소관의 양쪽에는 근형질세망(sarcoplasmic reticulum, 무과립형질내세망 s-ER)이 있다. 가로소관과 양쪽의 근형질세망을 삼조체(triad)라고 한다. 따라서 임펄스가 가로소관에 도달하면 인접한 근형질내세망에서 칼슘이 방출되며 이에 따라 수축이 근세포 전체에서 동시에 일어나게 된다.
골격근세포에는 많은 양의 미토콘드리아가 있으며, 특히 지속적으로 수축하는 근육에 풍부하다. 조직화학적으로 미토콘드리아 내에 있는 효소(NADH-TR, 숙신산탈수소효소 succinic dehydrogenase 등)를 염색하면 골격근세포는 백색섬유(white fiber, A형 근세포), 적색섬유(red fiber, C형 근섬유), 중간섬유(intermediate fiber, B형 근섬유)의 세 유형으로 분류할 수 있다.
골격근세포 중에는 보통의 근세포에 비해 매우 작은 근세포가 결합조직으로 구성된 막에 의해 싸여 있는 경우가 있다. 이를 신경근육방추(neuromuscular spindle)라고 하며 근육의 수축정도를 중추신경계에 알리고 조절하는 구조이다. 신경근육방추 내에 있는 작은 골격근세포를 방추내근세포(intrafusal muscle fiber)라고 하며 보통의 근세포와는 달리 핵이 중앙부에 위치하며 핵이 있는 부위에는 가로무늬가 없다. 방추내근세포는 다시 근세포 중앙부에 핵이 여러 개 모여 핵주머니(nuclear bag)를 이루는 핵주머니근세포(nuclear bag fiber)와 핵이 일렬로 배열된 사슬 형태의 핵사슬근세포(nuclear chain fiber)로 나누어진다. 방추내근세포에 대해 보통의 골격근세포는 방추외근세포(extrafusal muscle fiber)라고 하기도 한다.
심장근세포(cardiac muscle cell)는 직경이 약 15 ㎛, 길이가 100∼150 ㎛ 인 단핵세포로 가로무늬(cross striation)가 있으며 핵은 세포의 중앙에 위치한다. 심장근세포는 여러 세포가 이어져 있어 연속된 세포사슬을 이루고 있지만 골격근세포와 같이 융합되어 있지는 않다. 연속된 사슬을 이루는 각각의 세포는 분지되는 경우가 많으며, 이웃한 사슬 내에 있는 세포와도 이어져 있다.
세포와 세포가 융합하는 부위에는 부착막(fascia adherens), 부착반(desmosome), 교통반(gap junction) 등의 연접복합체(junctional complex)가 발달되어 있다. 이러한 연접복합체는 광학현미경에서 연속된 세포사슬을 가로지르는 가로선으로 나타나며, 이를 사이원반(intercalated disk)이라고 한다.
심장근세포의 세포질에도 근원섬유가 있으며 이의 구조는 골격근과 거의 동일하다. 그렇지만 가로소관(T tubule)은 A-I 연접(A-I junction)부분이 아니라 Z 선 부위에 있고, 하나의 근형질세망(sarcoplasmic reticulum, 무과립형질내세망 s-ER)과 연관되어 있어 이조체(diad)를 형성한다. 심장근의 세포질에는 세포질 부피의 40% 이상을 차지할 정도로 많은 미토콘드리아가 존재한다.
심장근은 골격근과는 달리 자율성(autonomicity)을 갖고 있어 자율적으로 주기적인 수축과 이완을 반복한다. 심장근에는 특수한 임펄스 전도계통(impulse conductig system)이 발달되어 있어 심실(ventricle)과 심방(atrium)이 연속적으로 수축할 수 있게 하며, 효율적인 펌프(pump)로 작용할 수 있게 해준다. 심장근세포 중에서 동방결절(sinoatrial node)에 있는 세포들이 가장 빠른 심장박동활성을 나타내며 다른 심장근세포들은 이 세포의 박동에 맞춰 수축한다. 심장근세포에서 임펄스의 전달은 세포 사이의 교통반(gap junction)을 통한 이온의 교환에 의해 이루어지지만, 심실과 같이 넓은 부위에 걸쳐 있는 조직이 동시에 수축하기 위해서는 특수한 임펄스전도계통이 발달되어 있으며 이는 푸르키니에섬유(Purkinje fiber, 심장근전도세포)라는 특수한 세포에 의해 이루어진다. 심장근에도 신경이 풍부하게 발달되어 있지만 이는 골격근과 같이 수축을 직접적으로 지시하는 작용을 하는 것이 아니라 심장박동의 주기를 약간 빠르거나 느리게 조절하는 역할을 하는 자율신경(autonomic nerve)이다.
외피는 신체의 가장 바깥쪽을 싸고 있는 구조로 피부(skin, cutis)와 피부로부터 기원된 부속구조(skin appendages)로 구성되어 있다. 피부는 외배엽에서 기원한 상피층인 표피(epidermis)와 중배엽에서 기원한 결합조직층인 진피(dermis)의 두 층으로 나누어진다. 표피는 얇으며 각질중층편평상피(keratinized stratified squamous epithelium)로 구성되어 있고, 진피는 표피에 비해 두꺼우며 불규칙치밀결합조직(dense irregular connective tissue)으로 구성되어 있다. 진피에는 혈관, 림프관, 신경 등이 분포되어 있다. 진피의 하부에는 지방세포(adipose cell)가 많은 성긴결합조직으로 이루어진 피부하조직(피하조직 subcutaneous tissue, hypodermis)이 있어 피부를 그 아래의 조직과 결합시켜주는 역할을 한다. 피부하조직은 육안해부학에서 말하는 얕은근막(superficial fascia)에 해당되며, 이곳에는 피부 부속구조인 털주머니(모낭 hair follicle)의 끝부분과 땀샘(sweat gland)의 분비부가 위치해 있다.
피부의 부속구조에는 털(hair), 손톱(nail), 땀샘(sweat gland) 및 피지샘(sebaceous gland)이 있다.
피부는 신체를 외부환경과 분리해주는 구조로 신체 내부의 수분이 과도하게 증발시키는 것을 막아주는 역할을 하여 육상생물에서는 필수 불가결한 보호막이 되며, 충격이나 마찰, 자외선 등이 원인이 되어 일어나는 손상으로부터 신체 내부를 보호해주는 역할을 한다. 피부에는 여러 종류의 신경종말이 있어 감각수용기로 작용하므로 감각기관으로 분류하기도 한다. 또한 피부는 비타민 D를 생성하기도 하며, 체온조절과 노폐물의 배설에도 관여한다.
피부의 일반적 구조
표피(Epidermis)
표피는 피부의 상피층으로 각질중층편평상피로 되어 있으며 두께는 평균 1.1 mm이나 부위에 따라 차이가 있다. 손바닥과 발바닥에 있는 피부는 표피가 매우 두꺼워 두꺼운피부(thick skin)라고 하며, 이를 제외한 전신의 피부는 얇은피부(thin skin)라고 한다. 표피는 각질층(stratum corneum), 투명층(stratum lucidum), 과립층(stra- tum granulosum), 가시층(stratum spinosum), 기저층(stratum basale)의 다섯 층으로 구분된다. 얇은피부에는 투명층이 존재하지 않는다.
(1) 기저층(Stratum basale, Basal layer)
기저막(basement membrane)에 면한 한 층의 세포층으로 세포는 원주형 또는 입방형이며, 세포의 경계는 불명확하고, 가끔 분열하는 세포를 관찰할 수 있다. 이 층에서는 각질세포(keratinocyte), 멜라닌세포(melanocyte), 랑게르한스세포(Langerhans cell), 메르켈세포(Merkel cell)의 네 종류의 세포를 구분할 수 있다. 이 중 가장 많은 세포는 각질세포이며, 이 세포는 끊임없이 분열 증식하여 표면 쪽으로 올라가 가시층, 과립층, 각질층을 구성하는 세포가 된다. 각질세포의 세포질에는 직경이 10 nm인 케라틴중간세사(keratin intermediate filament)가 함유되어 있다. 멜라닌세포는 은도금법이나 면역조직화학염색방법으로는 구별되지만 보통의 H-E 염색에서는 쉽게 구분되지 않으며, 랑게르한스세포 역시 특수한 방법에 의해서만 구별할 수 있다. 메르켈세포는 촉각을 담당하는 일종의 신경수용기(nerve receptor)로서 팽대된 신경종말과 닿아 있다.
(2) 가시층(유극층 Stratum spinosum, Prickle cell layer)
보통의 표피에서 가장 두꺼운 층이며, 이 층을 구성하는 세포는 대체로 입방형이지만 표면쪽으로 올라갈수록 편평한 모양이 된다. 세포의 경계는 명확하게 구분되며 세포 사이에는 세포사이다리(intercellular bridge, 세포간교)가 있어 세포의 둘레에 가시가 있는 것처럼 보이기 때문에 가시세포(prickle cell, 유극세포)라고 불리운다. 핵은 둥글고 핵소체가 뚜렷하다. 전자현미경에서 세포사이다리는 부착반(desmosome)에 해당된다.
기저층과 가시층을 합하여 말피기층(stratum Malphigi)이라고도 한다.
(3) 과립층(Stratum granulosum, Granular layer)
가시층의 위쪽에 있는 2∼4층의 세포층으로, 세포는 편평하며 세포질에는 염기호성으로 뚜렷하게 염색되는 각질유리과립(keratohyaline granule)이 특징적으로 나타난다.
(4) 투명층(Stratum lucidum)
투명층은 얇고 투명하며 약간 광택이 있는 구조로 매우 편평한 세포들로 구성되어 있다. 핵은 소실되어 관찰되지 않으며 세포질은 산호성으로 염색되어 H-E 염색에서는 밝은 분홍빛으로 나타난다.
(5) 각질층(Stratum corneum, Horny layer)
표피의 가장 바깥 층으로 세포의 핵과 세포질의 소기관들은 모두 없어지고, 각질(keratin)과 세포막, 세포사이연접만 남아 있는 죽은 세포로 이루어진 세포층이다.
진피(Dermis)
표피의 심부에 위치하는 결합조직층으로 치밀결합조직으로 구성되어 있다. 두께는 0.5∼5 mm 정도로 표피에 비해 매우 두껍다. 표피와의 경계에는 표피쪽으로 돌출된 진피유두(dermal papilla)가 있다. 진피는 진피유두로 구성된 유두층(papillary layer)과 그 밑에 있는 세망층(reticular layer)의 두 층으로 나누어진다.
(1) 유두층(Papillary layer)
유두층은 진피의 표층으로 표피쪽으로 돌출되어 표피와 서로 맞물려 있는 부분으로 진피유두(dermal papilla)라고도 한다. 진피 전체의 두께에서는 극히 일부분만을 차지하고 있다. 이 층은 치밀결합조직으로 이루어져 있지만 세망층에 비해서는 아교섬유의 다발이 얇고 덜 치밀하게 배열되어 있다. 탄력섬유(elastic fiber)를 염색하는 특수염색 하에서는 미세한 탄력섬유가 그물모양으로 배열되어 있는 것을 관찰할 수 있다. H-E 염색에서는 수많은 섬유모세포(fibroblast)와 약간의 큰포식세포(macrophage)가 나타나며, 적절하게 전처리하여 톨루이딘 블루(toluidine blue)로 염색을 하면 비만세포(mast cell)도 관찰할 수 있다. 이곳에는 세망층에 비해 혈관이 매우 많이 분포되어 있고, 표피쪽으로 돌출된 고리를 이루고 있다. 이는 혈관이 없는 표피에 영양분을 공급하기 때문이라고 생각된다. 또한 여러 종류의 신경종말(nerve endings)도 이 층에 위치하고 있다.
(2) 세망층(Reticular layer)
진피의 대부분을 차지하는 층으로 유두층의 심부에 있다. 아교섬유는 굵은 다발을 이루며 일정한 방향으로 배열되어 있다. 세포는 역시 섬유모세포가 대부분이며 가끔 큰포식세포가 나타나고 지방세포도 관찰된다. 모세혈관은 적으며 비교적 큰 혈관과 신경이 나타난다.
피부하조직(Subcutaneous tissue, Hypodermis)
진피의 심부에 있는 성긴결합조직으로 피부를 그 아래의 조직과 결합시켜주는 역할을 한다. 육안해부학에서 말하는 얕은근막(superficial fascia)에 해당되며, 대체적으로는 피부의 일부로 분류하지 않는다. 일반적으로 피부보다 두꺼우나 전혀 존재하지 않는 부위도 있다. 주로 지방세포가 모여서 구성된 지방조직(adipose tissue)과 그 사이에 있는 성긴결합조직으로 이루어져 있다. 땀샘(sweat gland)의 분비부와 털주머니(hair follicle)의 끝부분이 이곳에도 존재한다.
결합조직의 세포사이물질은 세포외기질(extracellular matrix)이라고도 하며, 형태학적으로는 섬유형태의 결합조직섬유(connective tissue fibers)와 정해진 형태가 없는 무형질(amorphous ground substance)로 구성되어 있다.
결합조직섬유는 광학현미경하에서 아교섬유(collagen fiber), 탄력섬유(elastic fiber), 세망섬유(reticular fiber)의 세 가지 형태로 분류되며, 아교섬유와 세망섬유는 아교질(collagen), 탄력섬유는 탄력소(elastin)라는 섬유성 단백질로 구성되어 있다.
아교질(collagen)은 여러 종류(12종류 이상)의 연관된 단백질로 I형에서 V형까지가 잘 알려져 있다. 이 중 I형 아교질은 대부분의 결합조직에 분포하며 아교섬유(collagen fiber)의 구성 성분이 되고, II형 아교질은 연골(cartilage)에 분포한다. III형 아교질은 세망섬유(reticular fiber)를 구성하는 성분이며, IV형 아교질은 기저막(basement membrane)의 성분이고 V형 아교질은 태반(placenta)의 기저막에 존재한다. 탄력소(elastin)는 데스모신(desmosine)과 아이소데스모신(isodesmosine)이라는 특수한 아미노산을 함유한 고무같은 성질의 단백질로 전자현미경에서는 무정형의 구조로 나타나며 이 주위를 직경 14 nm 정도의 미세원섬유(microfibrils)가 둘러싸 탄력섬유를 형성한다.
무형질의 성분은 대부분이 단백당(proteoglycan)과 당단백질(glycoprotein)이다. 단백당은 중심단백질(core protein)에 글라이코스아미노글라이칸(glycosaminoglycan)이 시험관 닦는 솔의 털과 같이 무수히 붙어 있는 구조로 되어 있다. 글라이코스아미노글라이칸은 우론산(uronic acid; 글루쿠론산 glucuronic acid 또는 이드우론산 iduronic acid) 또는 갈락토스(galactose)에 헥소스아민(hexosamine; 글루코사민 glucosamine 또는 갈락토사민 glactosamine)이 연결된 단위구조가 계속 반복되어 연결된 선형의 다당류로 대부분이 황산화되어 있으며, 반복되는 단위구조를 형성하는 헥스우론산과 헥소스아민의 종류에 따라 황산화콘드로이틴(chondroitin sulfate), 황산화더마탄(dermatan sulfate), 황산화헤파란(heparan sulfate), 황산화케라탄(keratan sulfate), 하이알루론산(hyaluronic acid) 등으로 분류된다. 당단백질은 단백질이 주성분이며 여기에 탄수화물이 부착되어 있는 것으로 파이브로넥틴(fibronectin), 콘드로넥틴(chondronectin), 라미닌(laminin) 등이 있다.
조직액(tissue fluid)도 세포외기질의 일부이며, 섬유성 단백질의 용해성 전구물질(soluble precursor), 혈액에서 걸러져 나온 물질, 기타 세포에서 분비된 물질 등이 함유되어 있다.
결합조직세포의 종류는 매우 다양하며 그 형태도 일정하지 않고, 조직의 종류와 상태에 따라 세포의 분포가 변화된다. 결합조직세포는 그 수와 위치가 비교적 고정되어 있는 세포(고정세포 fixed cell, resident cell)와 특수한 상태에서 많이 나타나는 세포들(자유세포 wandering cell, immigrant cell)로 나눌 수 있다.
고정된 세포에는 섬유모세포(fibroblast), 비만세포(mast cell), 고정큰포식세포(fixed macrophage, histiocyte), 세망세포(reticular cell), 지방세포(fat cell, adipose cell), 연골세포(chondrocyte), 뼈세포(osteocyte), 색소세포(pigment cell) 등이 있으며 혈관주위세포(pericyte)와 평활근세포(smooth muscle cell) 등이 여기에 속하기도 한다.
특수한 상태, 즉 염증(inflammation) 또는 조직손상(tissue injury)시 많이 나타나는 세포에는 백혈구(leukocyte, white blood cell)를 위주로 한 혈구세포, 자유큰포식세포(free or wandering macrophage), 형질세포(plasma cell) 등이 있다. 이 세포들은 염증반응이 가라앉으면 조직에서 없어진다. 그러나 일부의 결합조직에서는 정상적인 경우에도 약간의 림프구(lymphocyte), 형질세포(plasma cell), 산호성백혈구(eosinophil) 등이 관찰되기도 한다.
결합조직의 분류
결합조직은 세포외기질(extracellular matrix)의 형태와 물리적 특성에 따라 고유결합조직(connective tissue proper), 연골조직(cartilage), 뼈조직(bone, osseous tissue), 혈액(blood)으로 크게 분류된다.
고유결합조직은 세포외기질이 주로 섬유성 단백질(아교질 collagen, 탄력소 elastin)로 구성되어 있는 섬유성결합조직과 특수한 세포와 기질로 이루어진 특수고유결합조직으로 나누어지며, 특수고유결합조직에는 지방조직(adipose tissue), 세망조직(reticular tissue), 색소조직(pigment tissue) 등이 있다.
섬유성결합조직은 세포성분과 섬유성분의 비율에 따라 성긴결합조직(loose connective tissue)과 치밀결합조직(dense connective tissue)으로 분류된다. 상대적으로 섬유성분이 많고 세포성분이 적은 고유결합조직이 치밀결합조직이며, 섬유성분이 적고 세포성분이 많은 고유결합조직은 성긴결합조직이다. 치밀결합조직은 다시 섬유성분의 배열에 따라 치밀규칙결합조직(dense regular connective tissue)과 치밀불규칙결합조직(dense irregular connective tissue)으로 나누어진다. 섬유의 성분이 주로 탄력섬유인 경우에는 탄력결합조직(elastic connective tissue)이라고 한다.
그 외에 조직이 형성되는 시기에 따라 배자결합조직(embryonic connective tissue)과 성인결합조직(adult connective tissue)으로 나누기도 한다.
모든 결합조직은 배자결합조직인 중간엽조직(mesenchymal tissue)으로부터 기원되며 중간엽조직은 점차 다른 성인결합조직으로 분화된다. 중간엽조직의 한 변형으로 점액성결합조직(mucoid connective tissue)이 있다.
연골(cartilage)은 다른 결합조직과 같이 결합조직세포와 세포외기질로 구성되어 있지만, 고유결합조직과는 달리 단단하면서도 어느 정도 유연성이 있는 기질을 함유한 특수한 결합조직이다. 연골의 결합조직세포는 대부분 연골세포(cartilage cell or chondrocyte) 한가지로 구성되어 있으며 이들은 연골기질 안의 빈 공간인 연골소강(lacuna)에 위치해 있다.
세포외기질은 섬유(fibers)와 무형질(ground substance)로 나누어지며, 섬유성분은 대부분 II형 아교질(type II collagen, II형 콜라젠)로 구성되어 있으나, 일부 연골에는 탄력섬유(elastic fiber)가 풍부하게 있으며, 무형질은 주로 황산화글라이코스아미노글라이칸(sulfated glycosaminoglycan)으로 구성되어 있는 단백당(proteoglycan)이 주성분을 이루고 있다. 연골기질에서는 많은 수의 단백당 분자가 글라이코스아미노글라이칸의 하나인 하이알루론산(hyaluronic acid)에 연결단백질(link protein)에 의해 연결되어 거대분자(macromolecule)를 이룬다. 이 거대분자는 아교섬유(collagen fiber)와도 결합되어 있다. 단백당 분자는 무형질의 당단백질(glycoprotein)인 콘드로넥틴(chondronectin)에 의해 아교섬유에 부착되어 있다.
연골은 연골기질을 구성하는 섬유의 종류와 특성에 따라서 유리연골(hyaline cartilage), 탄력연골(elastic cartilage) 및 섬유연골(fibrous cartilage)로 분류한다.
유리연골은 주로 II형 아교질을 함유하고 있으며, 가장 흔한 종류의 연골이다. II형 아교질은 대부분 미세원섬유(microfibrils)의 형태로 나타나며 무형질의 주성분인 단백당과 굴절율(refractory index)이 거의 같기 때문에 섬유성분과 무형질은 균일한 물질로 관찰된다.
탄력연골의 기본 구조는 유리연골과 동일하지만 기질 내에 탄력섬유가 풍부하다는 점에서 유리연골과 구별된다.
섬유연골은 다른 연골에 비해 무형질이 적으며, 아교섬유가 많고 이들 섬유는 대부분 일정한 방향으로 배열되어 있다. 섬유연골을 구성하는 아교섬유의 아교질은 I형 아교질이다.
유리연골은 뼈의 관절면(articular surface), 늑연골(costal cartilage), 기관(trachea), 기관지(bronchus) 후두연골(laryngeal cartilage) 등에서 관찰된다. 탄력연골은 외이(external ear)와 후두덮개(epiglottis) 및 일부 후두연골을 구성하며, 섬유연골은 척추사이원반(intervertebral disc) 치골섬유연골결합(symphysis pubis) 등에 존재한다.
다른 결합조직과는 다른 연골만의 뚜렷한 특징은 혈관, 림프관, 신경 등이 존재하지 않는다는 점이며, 특히 혈관이 없기 때문에 연골조직의 영양 공급은 기질의 수분을 통한 확산에 의해 일어난다.
연골의 제일 바깥 층은 연골막(perichondrium)에 의해 둘러싸여져 있다. 연골의 성장은 내부에서는 간질성장(interstitial growth), 표면 쪽에서는 부가성장(appositional growth)의 두 가지 방법으로 일어난다. 연골의 기질이 단단하기 때문에 연골 내부의 연골세포가 분열할 경우 가까운 곳에 모여 있게 된다. 이를 동형세포집단(isogenic cell group)이라고 한다. 섬유연골에서 동형세포집단은 아교섬유의 방향을 따라 세포로 줄을 지어 있다.
연골은 배자기에 중배엽에서 형성되기 시작한다. 중배엽의 중간엽세포(mesen- chymal cell)는 연골모세포(chondroblast)로 분화하며 이 세포는 II형 아교질과 콘드로넥틴 등 기질 성분을 분비한다. 연골은 비교적 단단하고 빨리 자라므로 배자(embryo)의 뼈대구조를 형성하기에 적당한 구조이다.
대부분의 뼈조직(bony tissue)은 연골로 구성된 뼈대의 모형(cartilage model)이 만들어진 후, 괴사한 연골조직에 의해 생긴 공간에 뼈발생싹(osteogenic bud)과 혈관이 들어와 증식하여 발생된다. 장골의 성장도 뼈끝판(epiphyseal plate)에 있는 연골의 성장에 의해 주도된다. 뼈끝판의 연골이 뼈조직으로 바뀌게 되면 뼈의 길이 성장은 더 이상 일어나지 않는다.
어른의 경우에도 연골막에는 중간엽세포(mesenchymal cell)가 있으며 때에 따라 연골모세포로 분화할 수도 있다.
뼈조직은 세포외기질(extracellular matrix)에 무기질(inorganic substance)이 함유된 특수한 결합조직이다. 뼈조직은 골격(skeleton)을 형성하여 몸을 지지해주며, 두개골(cranium)과 흉강(thoracic cavity) 골반(pelvis) 내의 장기를 보호하고 근육의 수축을 운동으로 바꾸어 주는 역할을 한다. 또한 뼈조직은 혈중 무기질, 특히 칼슘(calcium) 농도의 조절에 깊이 관여한다. 뼈의 내부에는 혈구형성조직(hemopoietic tissue)인 골수(bone marrow)가 있다.
뼈조직의 세포외기질은 뼈기질(bone matrix)이라 하며 주로 아교섬유(collagen fiber)와 무기질인 수산화인회석결정(hydroxypatite crystal)으로 구성되어 있고, 세포성분에는 뼈모세포(osteoblast), 뼈세포(osteocyte), 뼈파괴세포(osteoclast)가 있다. 뼈모세포는 세포내에서 아교섬유를 활발하게 분비하여 골성기질(osteoid matrix)을 형성하며 여기에 무기질이 침착되면 기질은 뼈기질이 되고 뼈모세포는 더 이상 아교섬유를 생성하지 않게 된다. 이와 같이 생성능력이 저하된 뼈모세포를 뼈세포(osteocyte)라고 한다. 뼈세포는 뼈소강(bony lacuna)내에 위치해 있으며 각 뼈소강은 뼈세관(bony canaliculi)이라는 미세한 관에 의해 서로 연결되어 있다. 뼈조직은 계속 성장 변형되는 조직으로 경우에 따라서는 일부가 파괴되고 새로운 조직이 생성된다. 뼈조직은 쉽게 파괴되는 조직이 아니므로 이를 파괴하는 특수한 세포인 뼈파괴세포(osteoclast)가 있어야한다. 뼈파괴세포는 여러 개의 큰포식세포가 융합되어 형성된 세포로 뼈조직의 성장, 변형과 혈중 칼슘 농도의 조절에 관여한다고 알려져 있다.
뼈조직은 기질 내에 무기질이 함유되어 있는 점이 다른 결합조직과 크게 다른 점으로 무기질이 침착되면(석회화 calcification) 조직은 매우 단단해지며 단단해진 뼈기질 사이로는 혈액이 확산되어 들어가지 못하기 때문에 뼈세관(canaliculi)을 통해서만 영양분의 공급이 일어난다. 뼈지주(bony trabeculae)와 같은 얇은 뼈조직에서는 뼈소강과 이어진 뼈세관만으로도 영양의 공급이 가능하지만, 두꺼운 뼈조직에는 뼈소강과 뼈세관이 하나의 혈관을 둘러싸고 동심원적으로 배열되어 있는 골원(뼈단위 osteon, 하버스계통 Haversian system)이란 특수한 혈관구조가 발달되게 되어 뼈조직의 영양분의 공급을 담당한다. 또한 뼈기질이 석회화되면 뼈조직의 성장 역시 제한되게 되어, 뼈조직의 바깥쪽으로만 성장하는 부가성장(appositional growth)만 일어나고 뼈조직의 내부에서는 성장이 일어나지 않는다.
뼈는 해면뼈(spongy bone)와 치밀뼈(compact bone)로 나눌 수 있으며, 해면뼈는 좁고 긴 기둥 모양의 지주(trabeculae)가 서로 분지, 연결되어 마치 스폰지와 같은 형태로 나타나고, 치밀뼈는 단단한 판(plate) 형태로 나타나며 골원(뼈단위 osteon)으로 구성되어 있는 것이 특징적이다. 뼈지주(bony trabeculae)의 뼈소강은 지주의 방향에 평행하게 배열되어 있으며 뼈소강을 서로 이어주는 뼈세관은 이에 수직으로 배열되어 있다. 뼈지주의 뼈소강은 3-4 층 정도로 배열되어 있어 뼈세관을 통한 혈액의 공급이 원활하게 이루어 질 수 있다.
골원(뼈단위 osteon)은 두꺼운 치밀뼈에 혈액을 공급하기 위해 발달한 특수 구조로, 중앙에 혈관인 하버스관(Haversian canal)이 있으며 이를 중심으로 뼈소강이 여러 층의 동심원상으로 배열되어 있고 각각의 뼈소강은 뼈세관에 의해 연결된 단위구조이다. 골원은 원주형이며 여러 개의 골원이 모여 치밀뼈를 형성한다. 치밀뼈는 뼈의 바깥쪽에 주로 있으며 내부 골수 쪽은 해면뼈로 구성되어 있다.
뼈조직의 외부는 특수한 결합조직인 골막(periosteum)에 의해 싸여 있으며 안쪽 골수강(bone marrow cavity)과의 경계에는 골내막(endosteum)이 있다. 골내막(endosteum)과 골막의 내층(inner layer of periosteum)은 뼈모세포로 분화될 수 있는 뼈선조세포(osteoprogenitor cell)로 구성되어 있으며 골막의 외층(outer layer of peri- osteum)은 보통의 치밀불규칙결합조직이다.
근육조직의 분류
포유동물의 근육조직은 그 형태와 기능에 따라 평활근(smooth muscle), 골격근(skeletal muscle), 심장근(cardiac muscle)의 세 가지 유형으로 나누어진다.
근육조직을 나누는 기준은 다음과 같다.
(1) 기능에 따라
가. 불수의근(Involuntary muscle) - 자율신경계(autonomic nervous system)의 지배를 받는 근육으로 수축운동을 의지대로 할 수 없다.
나. 수의근(Voluntary muscle) - 체신경계(somatic nervous system)의 지배를 받는 근육으로 의지에 따라 수축운동을 한다.
(2) 구조에 따라
가. 가로무늬근(Striated muscle) - 근세포에 밝은띠(light band)와 어두운띠(dark band)가 번갈아 나타는 가로무늬(cross striation)가 광학현미경에서 관찰되는 근육.
나. 평활근(Smoth muscle) - 근세포에 가로무늬가 없는 근육
이상과 같은 두 가지 기준에 따라 근육은 다음의 세 가지로 분류한다.
(1) 평활근(Smooth muscle) - 가로무늬가 없는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 없는 불수의근(involuntary muscle).
(2) 골격근(Skeletal muscle) - 가로무늬가 있는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 있는 수의근(striated voluntary muscle).
(3) 심장근(Cardiac muscle) - 가로무늬가 있는 근육이며, 의지에 따라 수축할 수 없는 불수의근(striated involuntary muscle).
평활근세포(smooth muscle cell)는 가늘고 긴 방추형의 세포로 길이는 20∼500 ㎛ 이며 직경은 3∼8 ㎛ 이다. 핵은 세포에 하나가 있으며 긴 난원형으로 세포의 중앙에 위치해 있다. 세포에는 가로무늬가 없으며 세포질에는 액틴(actin)과 마이오신(myosin)으로 구성된 세사가 격자(lattice) 모양의 그물구조를 형성하고 있다. 이 그물구조를 이루는 분자구조의 배열의 변화에 의해 수축이 일어난다.
평활근세포는 혈관계통(vascular system), 소화관(digestive tract), 호흡관(respiratory tract), 비뇨관(urinary tract), 생식관(reproductive tract), 등 관상구조(tubular structure)의 벽을 구성하고 있으며, 결합조직 내에서 일종의 고정세포(fixed cell)로 존재하기도 한다.
골격근세포(skeletal muscle cell)는 길고 큰 원주형의 다핵세포로 길이는 1∼40 mm 이며 직경은 10∼100 ㎛ 이다. 골격근세포는 발생 중에 중배엽에서 기원된 여러 개의 근모세포(myoblast)들이 서로 융합하여 형성된 세포로, 핵은 세포막의 바로 밑, 근섬유의 가장자리에 위치해 있으며, 세포질(근형질)은 직경이 1∼2 ㎛ 정도인 근원섬유(myofibril)로 가득 차 있다.
근원섬유는 가는세사(thin filament)와 굵은세사(thick filament)가 질서정연하게 배열되어 있는 구조이며, 고배율의 광학현미경으로 관찰하면 밝은띠(light band)와 어두운띠(dark band)가 교대로 나타나는 가로무늬구조(cross striation)를 관찰할 수 있다. 어두운띠는 편광현미경에서 이중굴절성을 나타내므로 A 띠(A band, anisotropic band)라고도 하며, 밝은띠는 등굴절성을 나타내므로 I 띠(I band, isotropic band)라고도 한다. 밝은띠의 중앙부에는 Z 선(Z line, 마디끝격막)이라고 하는 얇은 가로 선이 있으며 이 Z 선에서 다음 Z 선까지를 근원섬유마디(sarcomere)라고 한다. A 띠 부위에는 굵은세사가 세포의 장축 방향으로 여러 개 늘어서 있어 어둡게 보인다. 여러 개 늘어선 굵은세사 사이에는 Z 선에서부터 이어져 있는 가는세사가 역시 같은 방향으로 배열되어 있다. A 띠의 중간에는 가는세사가 없는 부분이 있으며 광학현미경으로 관찰하면 약간 밝게 나타난다. 이를 H 띠(투명띠)라고 한다. 근육이 수축할 경우에는 가는세사가 A 띠 쪽으로 미끄러져 들어와 굵은세사와 겹쳐지는 부분이 많아진다. 따라서 I 띠와 H 띠는 좁아지며 전체 근원섬유마디도 좁아진다. 근육이 이완될 경우에는 I 띠와 H 띠는 넓어지고 근원섬유마디도 넓어지게 된다. 그렇지만 A 띠의 길이는 수축에 관계 없이 동일하다.
굵은세사(thick filament)는 길이가 1.6 ㎛, 직경이 15 nm 인 구조로 근원섬유마디의 중앙에서 A 띠를 형성하며, 분자량이 50,000 정도인 마이오신이란 가는 막대모양의 단백질(길이 150 nm, 두께 2∼3 nm)로 구성되어 있다. 마이오신 분자의 끝부분은 공 모양이며 약간 외측으로 돌출되어 있다. 이 부분을 마이오신의 머리(head)라고 하며, ATP와 결합하는 부위로 ATP를 분해할 수 있는 효소활성이 있고, 액틴과 결합할 수 있는 부분이다.
가는세사(thin filament)는 액틴(actin), 트로포마이오신(tropomyosin), 트로포닌(troponin)의 세 종류의 단백질로 구성되어 있다. 액틴 분자는 직경이 5.6 nm 인 공모양의 구조로 두 줄로 꼬여 있는 이중 나선구조의 세사성 F-액틴을 형성한다. 이 세사성 액틴이 가는세사의 기본구조가 된다. 트로포마이오신은 길이가 약 40 nm의 가늘고 긴 분자로 두 개의 폴리펩타이드 사슬로 구성되어 있다. 이 폴리펩타이드 사슬은 세사성 액틴을 따라 결합되어 있다. 트로포닌은 T, C, I 의 세 개의 구형 단위구조가 복합체를 이룬 것으로 액틴세사 위에 일정한 간격을 두고 놓여있다. 트로포닌 T (TnT)는 트로포마이오신과 결합하는 부위이며, 트로포닌 C (TnC)는 칼슘과 결합하는 부위이고, 트로포닌 I (TnI)는 액틴-마이오신 사이의 상호작용을 방해하는 단위구조이다.
근육의 수축은 액틴과 마이오신 사이의 상호작용에 의해 이루어진다. 이완된 근육에서는 마이오신 머리와 결합하는 F-액틴의 마이오신결합부위가 트로포닌 I 에 의해 차단되어 있으나, 수축할 경우에는 근세포의 형질내세망(근형질세망) 내에 저장되어 있던 칼슘 이온이 방출되어 트로포닌 C 와 결합하게 된다. 이에 따라 트로포닌 복합체의 삼차원적 배열이 변화되어 G-액틴 분자에 있는 마이오신결합부위가 노출되며 마이오신 머리가 이 부분에 결합된다. 마이오신 머리의 ATP 분해효소는 역시 칼슘의 작용에 의해 활성화되어 에너지를 방출하며 이에 따라 마이오신 머리가 구부러져 이에 결합된 액틴이 한쪽으로 밀리게 되어 결과적으로 가는세사가 A 띠의 중앙부 쪽으로 미끄러지게 된다. 이러한 액틴-마이오신 결합은 마이오신이 새로운 ATP 분자와 결합함에 따라 잠시 떨어지게 되고, 마이오신 머리는 다시 펴지게 되며 다음 결합을 위해 대기하고 있게 된다. 다음의 결합은 이미 이동한 액틴 부위의 다음 부위에서 일어나게 되며 액틴-마이오신 결합이 계속될수록 점차 가는세사가 A 띠의 중앙부 쪽으로 미끄러진다.
근육이 한번 수축하는 동안 액틴-마이오신의 결합과 분리는 수백 번 반복하여 일어나게 된다. 칼슘이온이 제거되어 트로포닌 복합체가 원래의 자리로 돌아오면 액틴의 마이오신결합부위가 가려지게 되어 더 이상 수축이 일어나지 않게 된다.
수축의 분자적인 기전은 칼슘 이온의 방출에 의해 시작되지만, 골격근 전체의 수축은 신경기전(neural mechanism)에 의해 일어나게 된다. 근육의 표면에는 약간 오목한 부위가 있으며, 이 위에는 좁은 틈새를 사이에 두고 신경근육종말(neuro- muscular junction, 근육신경종말 myoneural junction, 종말판 motor end plate)이 위치한다. 신경근육종말 내에는 신경전달물질로 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 소포(vesicle)가 있으며 신경이 흥분하게 되면 소포 속에 있는 아세틸콜린이 종말판 밖으로 나와 근세포 표면에 있는 아세틸콜린수용체(acetylcholine receptor)와 결합하게 된다. 이 결합은 근세포를 탈분극(depolarization, 신경조직 참조)시키며 이에 의해 발생된 전기적인 임펄스(electrical impulse)는 세포막을 따라 퍼져 나간다. 근원섬유마디의 A-I 연접부위(A-I junction)에서 근세포의 세포막은 안쪽으로 함입되어 근원섬유를 둥글게 둘러싸고 있는 가로소관(T 소관, T tubule)을 형성한다. 가로소관의 양쪽에는 근형질세망(sarcoplasmic reticulum, 무과립형질내세망 s-ER)이 있다. 가로소관과 양쪽의 근형질세망을 삼조체(triad)라고 한다. 따라서 임펄스가 가로소관에 도달하면 인접한 근형질내세망에서 칼슘이 방출되며 이에 따라 수축이 근세포 전체에서 동시에 일어나게 된다.
골격근세포에는 많은 양의 미토콘드리아가 있으며, 특히 지속적으로 수축하는 근육에 풍부하다. 조직화학적으로 미토콘드리아 내에 있는 효소(NADH-TR, 숙신산탈수소효소 succinic dehydrogenase 등)를 염색하면 골격근세포는 백색섬유(white fiber, A형 근세포), 적색섬유(red fiber, C형 근섬유), 중간섬유(intermediate fiber, B형 근섬유)의 세 유형으로 분류할 수 있다.
골격근세포 중에는 보통의 근세포에 비해 매우 작은 근세포가 결합조직으로 구성된 막에 의해 싸여 있는 경우가 있다. 이를 신경근육방추(neuromuscular spindle)라고 하며 근육의 수축정도를 중추신경계에 알리고 조절하는 구조이다. 신경근육방추 내에 있는 작은 골격근세포를 방추내근세포(intrafusal muscle fiber)라고 하며 보통의 근세포와는 달리 핵이 중앙부에 위치하며 핵이 있는 부위에는 가로무늬가 없다. 방추내근세포는 다시 근세포 중앙부에 핵이 여러 개 모여 핵주머니(nuclear bag)를 이루는 핵주머니근세포(nuclear bag fiber)와 핵이 일렬로 배열된 사슬 형태의 핵사슬근세포(nuclear chain fiber)로 나누어진다. 방추내근세포에 대해 보통의 골격근세포는 방추외근세포(extrafusal muscle fiber)라고 하기도 한다.
심장근세포(cardiac muscle cell)는 직경이 약 15 ㎛, 길이가 100∼150 ㎛ 인 단핵세포로 가로무늬(cross striation)가 있으며 핵은 세포의 중앙에 위치한다. 심장근세포는 여러 세포가 이어져 있어 연속된 세포사슬을 이루고 있지만 골격근세포와 같이 융합되어 있지는 않다. 연속된 사슬을 이루는 각각의 세포는 분지되는 경우가 많으며, 이웃한 사슬 내에 있는 세포와도 이어져 있다.
세포와 세포가 융합하는 부위에는 부착막(fascia adherens), 부착반(desmosome), 교통반(gap junction) 등의 연접복합체(junctional complex)가 발달되어 있다. 이러한 연접복합체는 광학현미경에서 연속된 세포사슬을 가로지르는 가로선으로 나타나며, 이를 사이원반(intercalated disk)이라고 한다.
심장근세포의 세포질에도 근원섬유가 있으며 이의 구조는 골격근과 거의 동일하다. 그렇지만 가로소관(T tubule)은 A-I 연접(A-I junction)부분이 아니라 Z 선 부위에 있고, 하나의 근형질세망(sarcoplasmic reticulum, 무과립형질내세망 s-ER)과 연관되어 있어 이조체(diad)를 형성한다. 심장근의 세포질에는 세포질 부피의 40% 이상을 차지할 정도로 많은 미토콘드리아가 존재한다.
심장근은 골격근과는 달리 자율성(autonomicity)을 갖고 있어 자율적으로 주기적인 수축과 이완을 반복한다. 심장근에는 특수한 임펄스 전도계통(impulse conductig system)이 발달되어 있어 심실(ventricle)과 심방(atrium)이 연속적으로 수축할 수 있게 하며, 효율적인 펌프(pump)로 작용할 수 있게 해준다. 심장근세포 중에서 동방결절(sinoatrial node)에 있는 세포들이 가장 빠른 심장박동활성을 나타내며 다른 심장근세포들은 이 세포의 박동에 맞춰 수축한다. 심장근세포에서 임펄스의 전달은 세포 사이의 교통반(gap junction)을 통한 이온의 교환에 의해 이루어지지만, 심실과 같이 넓은 부위에 걸쳐 있는 조직이 동시에 수축하기 위해서는 특수한 임펄스전도계통이 발달되어 있으며 이는 푸르키니에섬유(Purkinje fiber, 심장근전도세포)라는 특수한 세포에 의해 이루어진다. 심장근에도 신경이 풍부하게 발달되어 있지만 이는 골격근과 같이 수축을 직접적으로 지시하는 작용을 하는 것이 아니라 심장박동의 주기를 약간 빠르거나 느리게 조절하는 역할을 하는 자율신경(autonomic nerve)이다.
외피는 신체의 가장 바깥쪽을 싸고 있는 구조로 피부(skin, cutis)와 피부로부터 기원된 부속구조(skin appendages)로 구성되어 있다. 피부는 외배엽에서 기원한 상피층인 표피(epidermis)와 중배엽에서 기원한 결합조직층인 진피(dermis)의 두 층으로 나누어진다. 표피는 얇으며 각질중층편평상피(keratinized stratified squamous epithelium)로 구성되어 있고, 진피는 표피에 비해 두꺼우며 불규칙치밀결합조직(dense irregular connective tissue)으로 구성되어 있다. 진피에는 혈관, 림프관, 신경 등이 분포되어 있다. 진피의 하부에는 지방세포(adipose cell)가 많은 성긴결합조직으로 이루어진 피부하조직(피하조직 subcutaneous tissue, hypodermis)이 있어 피부를 그 아래의 조직과 결합시켜주는 역할을 한다. 피부하조직은 육안해부학에서 말하는 얕은근막(superficial fascia)에 해당되며, 이곳에는 피부 부속구조인 털주머니(모낭 hair follicle)의 끝부분과 땀샘(sweat gland)의 분비부가 위치해 있다.
피부의 부속구조에는 털(hair), 손톱(nail), 땀샘(sweat gland) 및 피지샘(sebaceous gland)이 있다.
피부는 신체를 외부환경과 분리해주는 구조로 신체 내부의 수분이 과도하게 증발시키는 것을 막아주는 역할을 하여 육상생물에서는 필수 불가결한 보호막이 되며, 충격이나 마찰, 자외선 등이 원인이 되어 일어나는 손상으로부터 신체 내부를 보호해주는 역할을 한다. 피부에는 여러 종류의 신경종말이 있어 감각수용기로 작용하므로 감각기관으로 분류하기도 한다. 또한 피부는 비타민 D를 생성하기도 하며, 체온조절과 노폐물의 배설에도 관여한다.
피부의 일반적 구조
표피(Epidermis)
표피는 피부의 상피층으로 각질중층편평상피로 되어 있으며 두께는 평균 1.1 mm이나 부위에 따라 차이가 있다. 손바닥과 발바닥에 있는 피부는 표피가 매우 두꺼워 두꺼운피부(thick skin)라고 하며, 이를 제외한 전신의 피부는 얇은피부(thin skin)라고 한다. 표피는 각질층(stratum corneum), 투명층(stratum lucidum), 과립층(stra- tum granulosum), 가시층(stratum spinosum), 기저층(stratum basale)의 다섯 층으로 구분된다. 얇은피부에는 투명층이 존재하지 않는다.
(1) 기저층(Stratum basale, Basal layer)
기저막(basement membrane)에 면한 한 층의 세포층으로 세포는 원주형 또는 입방형이며, 세포의 경계는 불명확하고, 가끔 분열하는 세포를 관찰할 수 있다. 이 층에서는 각질세포(keratinocyte), 멜라닌세포(melanocyte), 랑게르한스세포(Langerhans cell), 메르켈세포(Merkel cell)의 네 종류의 세포를 구분할 수 있다. 이 중 가장 많은 세포는 각질세포이며, 이 세포는 끊임없이 분열 증식하여 표면 쪽으로 올라가 가시층, 과립층, 각질층을 구성하는 세포가 된다. 각질세포의 세포질에는 직경이 10 nm인 케라틴중간세사(keratin intermediate filament)가 함유되어 있다. 멜라닌세포는 은도금법이나 면역조직화학염색방법으로는 구별되지만 보통의 H-E 염색에서는 쉽게 구분되지 않으며, 랑게르한스세포 역시 특수한 방법에 의해서만 구별할 수 있다. 메르켈세포는 촉각을 담당하는 일종의 신경수용기(nerve receptor)로서 팽대된 신경종말과 닿아 있다.
(2) 가시층(유극층 Stratum spinosum, Prickle cell layer)
보통의 표피에서 가장 두꺼운 층이며, 이 층을 구성하는 세포는 대체로 입방형이지만 표면쪽으로 올라갈수록 편평한 모양이 된다. 세포의 경계는 명확하게 구분되며 세포 사이에는 세포사이다리(intercellular bridge, 세포간교)가 있어 세포의 둘레에 가시가 있는 것처럼 보이기 때문에 가시세포(prickle cell, 유극세포)라고 불리운다. 핵은 둥글고 핵소체가 뚜렷하다. 전자현미경에서 세포사이다리는 부착반(desmosome)에 해당된다.
기저층과 가시층을 합하여 말피기층(stratum Malphigi)이라고도 한다.
(3) 과립층(Stratum granulosum, Granular layer)
가시층의 위쪽에 있는 2∼4층의 세포층으로, 세포는 편평하며 세포질에는 염기호성으로 뚜렷하게 염색되는 각질유리과립(keratohyaline granule)이 특징적으로 나타난다.
(4) 투명층(Stratum lucidum)
투명층은 얇고 투명하며 약간 광택이 있는 구조로 매우 편평한 세포들로 구성되어 있다. 핵은 소실되어 관찰되지 않으며 세포질은 산호성으로 염색되어 H-E 염색에서는 밝은 분홍빛으로 나타난다.
(5) 각질층(Stratum corneum, Horny layer)
표피의 가장 바깥 층으로 세포의 핵과 세포질의 소기관들은 모두 없어지고, 각질(keratin)과 세포막, 세포사이연접만 남아 있는 죽은 세포로 이루어진 세포층이다.
진피(Dermis)
표피의 심부에 위치하는 결합조직층으로 치밀결합조직으로 구성되어 있다. 두께는 0.5∼5 mm 정도로 표피에 비해 매우 두껍다. 표피와의 경계에는 표피쪽으로 돌출된 진피유두(dermal papilla)가 있다. 진피는 진피유두로 구성된 유두층(papillary layer)과 그 밑에 있는 세망층(reticular layer)의 두 층으로 나누어진다.
(1) 유두층(Papillary layer)
유두층은 진피의 표층으로 표피쪽으로 돌출되어 표피와 서로 맞물려 있는 부분으로 진피유두(dermal papilla)라고도 한다. 진피 전체의 두께에서는 극히 일부분만을 차지하고 있다. 이 층은 치밀결합조직으로 이루어져 있지만 세망층에 비해서는 아교섬유의 다발이 얇고 덜 치밀하게 배열되어 있다. 탄력섬유(elastic fiber)를 염색하는 특수염색 하에서는 미세한 탄력섬유가 그물모양으로 배열되어 있는 것을 관찰할 수 있다. H-E 염색에서는 수많은 섬유모세포(fibroblast)와 약간의 큰포식세포(macrophage)가 나타나며, 적절하게 전처리하여 톨루이딘 블루(toluidine blue)로 염색을 하면 비만세포(mast cell)도 관찰할 수 있다. 이곳에는 세망층에 비해 혈관이 매우 많이 분포되어 있고, 표피쪽으로 돌출된 고리를 이루고 있다. 이는 혈관이 없는 표피에 영양분을 공급하기 때문이라고 생각된다. 또한 여러 종류의 신경종말(nerve endings)도 이 층에 위치하고 있다.
(2) 세망층(Reticular layer)
진피의 대부분을 차지하는 층으로 유두층의 심부에 있다. 아교섬유는 굵은 다발을 이루며 일정한 방향으로 배열되어 있다. 세포는 역시 섬유모세포가 대부분이며 가끔 큰포식세포가 나타나고 지방세포도 관찰된다. 모세혈관은 적으며 비교적 큰 혈관과 신경이 나타난다.
피부하조직(Subcutaneous tissue, Hypodermis)
진피의 심부에 있는 성긴결합조직으로 피부를 그 아래의 조직과 결합시켜주는 역할을 한다. 육안해부학에서 말하는 얕은근막(superficial fascia)에 해당되며, 대체적으로는 피부의 일부로 분류하지 않는다. 일반적으로 피부보다 두꺼우나 전혀 존재하지 않는 부위도 있다. 주로 지방세포가 모여서 구성된 지방조직(adipose tissue)과 그 사이에 있는 성긴결합조직으로 이루어져 있다. 땀샘(sweat gland)의 분비부와 털주머니(hair follicle)의 끝부분이 이곳에도 존재한다.
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