[스크랩] 효모(Yeast)의 특징

[agaser]

효모의 특징

• 진핵세포 구조
• 지름 3∼5㎛ 내외의구형, 계란형 등의 단세포형
• 출아(budding)에 의해 번식
• 과일의 과피와 과즙, 수액, 꽃의 밀선, 토양, 바닷물, 곤충의 체내 등에 널리 분포
• 알코올 발효능력이 강한 종류가 많아 주류 양조, 빵 제조에 이용
• 양조, 식품 등에 유해한 효모나 병원성을 지닌 효모도 있음

효모의 형태 및 세포구조

  1. 형태

난형(cerevisiae type) 타원형(ellipsoideus type) 소시지형(막대형; pastorianus type) 레몬형(방추형; apiculatus type)

구형(torula type) 삼각형(trignopsis type) 위균사형(candida type)

  2. 세포구조

효모의 번식법

  1. 영양번식

• 출아(budding)법
  • 세포 표면에 작은 돌기가 생겨 점차 커지고 핵이 이동하면 원래의 세포와의 사이에 경계가 생겨 새로운 세포를 형성
  • 다극출아(multilateral budding) : 세포의 여러 곳에서 출아(Saccharomyces속)
  • 양극출아(bipolar budding) : 세포의 양끝에서만 출아(Klockera속)
  • 위균사(pseudomycelium) : 출아한 세포가 길게 연결되어 균사형이 되는 경우(Candida속)
  • 진균사(true mycelium) : 곰팡이와 같이 격벽을 가진 균사를 형성(Endomycopsis속, Trichosporon속)
    
    

     
    Saccharomyces cerevisiae의 다극출아 모습(왼쪽)과 다극출아흔(오른쪽)

• 분열(fission)법
  • 세포의 중앙에 격벽이 생기고, 이로부터 2개의 세포로 분열
  • Schizosaccharomyces속(분열효모)
    
• 출아분열
  • 출아한 다음 그 기부가 들어가지 않고 모세포와의 사이에 칸을 막고 분열
  • Saccharomycodes속(출아분열효모)
    

  2. 포자형성에 의한 번식

• 생존에 불리한 환경 또는 생활사이클의 일부로서 자낭포자 형성
• 무성생식
  • 단위생식(parthenogenesis) : Saccharomyces cerevisiae
    • 한 개의 영양세포가 무성적으로 포자 형성
     
  • 위결합(pseudocopulation) : Schwanniomyces속
    • 세포는 한 개 또는 수 개의 위결합관을 형성하지만 접합하지 않고 단위생식으로 포자 형성
  • 기타
    • 사출포자, 분절포자, 후막포자 등을 형성
• 유성생식
  • 동태접합(isogamic conjugation, isogamy) : Schizosaccharomyces속
    • 같은 모양과 크기의 세포가 서로 접합하여 자낭포자 형성
  • 이태접합(heterogamic conjugation, heterogamy) : Nadsonia, Debaryomyces속
    • 크기가 다른 세포가 서로 접합하여 자낭포자 형성

효모의 분류

  1. 학술적 분류

• 자낭균류 : 자낭포자효모균 33속
• 담자균류 : 불완전효모균 10속
• 불완전균류 : 불완전효모균 17속

  2. 관용적 분류

• 용도에 따른 분류
  • 맥주효모(brewer's yeast), 청주효모(sake yeast), 포도주효모(wine yeast)
  • 알코올효모(alcohol yeast) , 빵효모(baker's yeast), 장유효모(soy-sauce yeast)
  • 석유효모(petroleum yeast)
• 생리적 특징에 따른 분류
  • 상면효모(top yeast), 하면효모(bottom yeast)
  • 적색효모(red yeast) : Rhodotorula속, Sporobolomyces속 등
  • 산막효모(film yeast) : Pichia속, Hansenula속 등
  • 유지효모(lipid yeast) : Lipomyces속, Rhodotorula 속 등
  • 병원성효모(pathogenic yeast) : Cryptococcus속, Pichia 속 등

유포자 효모

  1. Schizosaccharomyces속

• 원통형 세포, 분열법(fission)으로 번식, 유포자효모, 열대지방에 많이 분포
• Schizosaccharomyces pombe
  • Pombe 술(바나나로 만든 동아프리카 토속주)에서 분리
  • 강한 알코올 발효력

  Schizosaccharomyces pombe

  Pombe 술

  Schizosaccharomyces octosporus

• Schizosaccharomyces octosporus
  • 여러 과일로부터 분리
  • 영양세포간의 동태접합으로 4∼8개의 구형, 타원형, 신장형의 자낭포자 형성

  2. Hanseniaspora속

• 배수체(diploid) 효모, 레몬형(Apiculate효모)으로 양극출아
• 양조식품에서 알코올 양을 감소시키고 휘발산을 증가시키는 유해균
• 생육에 inositol과 pantothenate를 요구하므로 미생물 정량에 이용
• Hanseniaspora valbyensis
  • 포도주 발효초기에 출현했다가 후에 자연도태

  3. Saccharomycodes속

배수체 세포, 출아분열 Saccharomycodes ludwigii 레몬형, 떡갈나무의 수액에서 분리 sucrose 발효, maltose 비발효

  4. Saccharomyces속

• 출아법으로 다극출아로 생육
• 단위생식으로 자낭 안에 1∼4개의 구형 또는 계란형의 자낭포자를 형성
• Saccharomyces cerevisiae
  • 맥주, 포도주, 청주, 알코올, 빵 등의 제조에 이용되는 효모
  • 영국식 맥주(ale) 발효에 이용하는 상면발효 효모
• Saccharomyces sake
  • 청주발효에 이용하는 효모
• Saccharomyces ellipsoideus(S. cerevisiae var. ellipsoideus)
  • 포도주발효에 이용하는 효모
• Saccharomyces formosensis
  • 당밀에서의 알코올발효에 이용하는 효모
• Saccharomyces carlsbergensis
  • 독일식 맥주(beer) 발효에 이용하는 하면발효 효모
• Saccharomyces pastorianus
  • 난형∼소시지형, 맥주에 불쾌한 향기를 부여하는 유해한 효모
• Saccharomyces diastaticus
  • dextrin과 전분을 분해, 발효하는 효모
  • 맥주양조 중에 혼입되면 맥주 중에 고형분을 저하시키는 유해한 균
• Saccharomyces rouxii
  • 높은 식염(NaCl) 농도에서도 생육하는 내염성효모
  • Zygosaccharomyces major, Zygosaccharomyces soya : 간장 주발효 효모
  • Zygosaccharomyces salsus, Zygosaccharomyces japonicus : 간장 액면에 피막을 만들어 품질을 나쁘게 하는 유해효모
• Saccharomyces coreanus
  • 우리 나라 탁주 발효에 이용하는 효모

  Sacch. cerevisiae

  Sacch. ellipsoideus

  Sacch. carlsbergensis

  Sacch. coreanus

  5. Pichia속

다극출아, 자연계에 널리 분포, 당 발효성은 없거나 미약 질산염(nitrate)을 자화할 수 없음 액면에 피막(film)을 형성하는 산막효모(film yeast) 주류와 간장에 피막을 형성하는 유해효모 Pichia membranefaciens ethanol을 소비하고, 당 발효성은 없으며 절임액 표면에 피막 형성 맥주와 포도주의 유해균 fumaric acid로부터 L-malic acid를 만드는 fumarase 활성이 강함

  6. Hansenula속

산막효모, 다극출아, 질산염(nitrate)을 자화할 수 있음 알코올로부터 ester를 생성하는 능력이 강함 Hansenula anomala 양조제품의 표면에 얇은 막을 만들고, 알코올을 소비하는 유해균 청주의 향기 생성에 관여, 청주 후숙효모

  7. Debaryomyces속

• 다극출아, 산막효모, 내염성, 내당성
• 발효성은 없거나 미약, 절임식품이나 절임고기에서 자주 발견, Riboflavin 생산
• Debaryomyces hansenii
  • 치즈, 소시지 등에서 분리

  8. Lipomyces속

세포가 점성 있는 협막으로 둘러싸여 있고, 노세포에서는 큰 지방구를 형성하는 유지효모 Lipomyces starkeyii 건조 균체당 60%정도의 지방을 함유, 유지생산균으로 유망

  9. Kluyveromyces속

유당(lactose) 발효 효모 Kluyveromyces lactis(Saccharomyces lactis) 우유, 치이즈에서 분리 Kluyveromyces fragilis(Saccharomyces fragilis) Kefir에서 분리

무포자 효모

  1. Cryptococcus속

공기 중에 많이 존재, 구형 또는 계란형 위균사 또는 진균사를 형성하지 않고 다극출아로 번식 세포는 전분질의 점성 협막으로 싸여 있고 발효능은 없음 Cryptococcus neoformans 사람, 가축에 감염되어 중추신경을 침해하는 cryptococcosis(효모균증)를 일으키는 병원균

  2. Torulopsis속

• 소형의 구형 또는 계란형, 자연계에 많고, 여러 식품의 변패에 관여
• Torulopsis versatilis, Torulopsis etchellsii
  • 호염성, 간장의 향기를 생성하는 후숙효모

  3. Kloeckera속

레몬형, 양극출아 Kloeckera apiculatus 포도 등의 과일이나 과즙에서 많이 볼 수 있고 glucose만 발효

  4. Candida속

• 구형, 계란형, 원통형, 위균사 형성, 다극출아
• 산막효모로 알코올 발효능을 가진 것이 많으며 자연계의 널리 분포
• Candida utilis
  • xylose 자화성
  • 아황산펄프폐액 등에서 균체를 배양하여 사료효모, 핵산조미료 원료인 RNA의 제조에 이용
• Candida tropicalis
  • 탄화수소 자화성, 균체 단백질 제조용 석유효모
• Candida lypolytica
  • 탄화수소 자화성, 균체 단백질 제조용 석유효모
  • n-paraffin으로부터 다량의 a-ketoglutaric acid나 citric acid 생성
• Candida guilliermondii
  • riboflavin 생산
• Candida robusta
  • 초산을 단일 탄소원으로 하여 riboflavin을 다량 생산
• Candida albicans
  • 인간의 피부, 점막 등에 candida증을 일으키는 병원균

  Candida utilis

  Candida tropicalis

  Candida albicans

  5. Rhodotorula속

구형, 난형, 다극출아, carotenoid 색소(적색∼황색) 생산, 적색효모 발효능은 없으며 자연계에 널리 분포 침채류에서 pink색 반점 형성, 식품 오염균으로 작용 Rhodotorula glutinis 균체내에 건조중량의 60% 정도의 다량의 지방 축적

Rhodotorula glutinis의 colony

  6. Trichosporon속

• 위균사와 진균사 형성, 출아와 분열자에 의해 번식, 두꺼운 피막 형성
• Trichosporon pullulans
  • 호기성, 피막을 잘 형성, 저온에서도 잘 발육하고 양조식품이나 냉장육류 중에서 발견
• Trichosporon cutaneum
  • lipase 분비