Ⅰ. Fertilizers and plant nutrition
1. 영양과 비료
식물체들이 기본적으로 살아가기 위해서는 1) 적당한 공기와 토양온도, 2) 최적의 이용 가능한 토양수와 토양공기,
3) 녹색 식물체가 광합성하기에 알맞은 에너지의 광원 그리고 4. 균형적으로 식물이 이용할 수 있는 필수원소가
있어야 한다.
2. 식물영양
자연계는 토양, 물, 공기에 88원소를 함유한다. 과학자들에 의해 16가 더 증가되어 총 104개이다. 고등식물들은
고찰한 기본 16원소 외에 아마도 이들 대부분이 흡수된다.
식물이 필요로 하는 원소들은 물과 공기로부터 얻는 수소(H+, HOH), 산소(O2, OH-, CO32-, SO42-), 그리고 탄소
(CO2)가 있으며, 첫째 영양으로 토양과 비료에서 얻는 질소(NH4+, NO3-), 인산(H2PO4-, HPO42-), 그리고 칼륨
(K+)이 있다. 두번째의 영양분으로 토양과 비료에서 얻는 마그네슘(Mg2+), 칼슘(Ca2+), 그리고 황(SO42-)가 있으며
토양과 비료에서 미량으로 흡수되는 염소(Cl-), 구리(Cu2+), 붕소(H2BO3-, B(OH)4-), 철(Fe2+, Fe3+), 망간(Mn2+),
몰리브덴(MoO42+), 아연(Zn2+)이 있다.
16원소의 각 성분별 특징을 간략히 알아보면 다음과 같다.
- N : 식물체의 건물에 대략 1.3∼3%를 차지하고, 식물체로의 흡수는 NH4+, NO3- 의 형태로 NH4+는 중성에서,
NO3- 는 낮은 pH에서 흡수가 잘 일어나며, 두 가지 이온이 공존할 때 가장 잘 흡수된다. 질소는 식물체내에서
대부분이 단백질을 구성하고, 핵산 그리고 가용성 amino-N의 형태로 존재한다.
- P : 식물체로의 흡수는 H2PO4-, HPO42-의 형태로 pH가 높아질수록 흡수속도가 급격히 낮아진다. 식물체내에서
무기형의 대부분인 정인산(ortho-P)과 대사작용의 기능을 가지는 pyro-P의 형태가 있으며, 유기형은 인산이
당과 알콜의 OH기와 에스테르화 되어 있거나, 혹은 다른 인산기에 결합되어 무수결합을 이루는 것이다.
- K : 흡수는 K+의 형태로 식물조직에 의한 흡수 속도가 매우 높다. 모든 생물에게 필수적인 원소이며 식물에 대하여는
조직에 함유되어 있는 량뿐만 아니라 생리적 및 생화학적 기능에 비추어 가장 중요한 양이온이라 생각된다. 주요
생리기능은 수분 조절 작용, 광합성 작용의 촉진, 효소의 활성화작용 등을 들수 있다.
- Mg : 일반적으로 식물은 Ca나 K 보다 적게 흡수하는 편이며 건물중의 약 0.5%를 차지한다. 식물의 조직에서 Mg량의
70%이상이 확산성이고 무기 음이온 및 사과산, 구연산 등의 유기산류와 결합되어 있으며, 녹색식물의 엽록소를
구성하는 원소이다. 그외 효소류의 활성화, 질소대사 또는 알칼리화 효과 등에 관련되는 기능이 있다.
- Ca : 건물의 0.5∼3%정도 차지하고 있으며, 세포의 신장과 분열에 필요한 것으로 생각된다. 또 생체막에서 매우 중요
한 기능을 가지며 원형질막에 Ca의 함량이 높다.
- S : 식물체의 유황 함량은 대략 0.1∼1%범위이며 SO42-의 형태로 흡수되어 체내에서 환원되어 -SO2-O-, =S=O,
-S-, -S-S-, -SH, -N=C=S 결합을 갖는 화합물이 된다. 유황은 원형질과 체구성 물질의 성분이 되며 효소의 성장
과 여러 가지 특수기능물질의 기능단을 이룬다. 단백질, 효소, 비타민, biotin, 엽록체의 lamella막 성분등 체내에서
다양한 기능과 형태를 가진다.
- Cl : 염소는 대부분의 식물에서 매우 빠른 속도로 흡수하나 흡수율은 토양용액의 Cl-농도로 결정된다. 식물체내에서
Cl 화합물은 세포의 삼투압을 높이는 기능과 Cl이온이 식물조직의 수화작용을 증가시키는 것 등이다.
- Cu : 식물체내에서 2∼20ppm사이로 매우 적으며, 아미노산의 N원자에 대해 강한 친화력을 가진다. 구리를 함유한
효소들은 유리 산소원자를 환원시키는 반응을 촉진한다. 또 DNA와 RNA의 합성을 증진하며, 구리가 부족한 식물
에서는 단백질의 합성이 저해되고 가용성 아민-N이 집적된다.
- B : H2BO3-, B(OH)4-의 형태로 흡수되며, 체내의 함량은 2∼95ppm의 범위이다. 주로 잎의 끝 부분과 가장자리에
많이 축적되며 분비액 중에도 상당량 포함된다. 식물체에서 주로 불용성이며 세포벽의 안정성을 높이며, 분열조직
에 대하여 중요하고 발아와 화분의 성장, 화분관의 안정성등과 관련이 있다.
- Fe : 식물에 공급되는 철은 Fe2+, Fe3+등이며, 철의 환원은 흡수에 앞서 필수적으로 요구된다. 철은 식물의 다른 기관
사이를 쉽게 이동하지 않으며, 식물의 어린 부분에서 철이 부족하면 황화가 일어나나 늙은 조직은 녹색으로 남게
된다. 철은 효소 반응계에서 heme이 보효소로서 작용하며, 엽록체 안에서 ferredoxin이라는 철단백도 전자를 수송
하여 산화환원을 일으키는 기능을 한다.
- Mn : Mn의 흡수는 대사작용에 의하여 조절되며 다른 2가의 양이온종과 비슷하게 양이온 간의 경합이 있어 특히 Mg
에 의하여 흡수가 억제된다. IAA oxidase를 활성화시켜 IAA를 산화시키는 작용을 하며, 광합성작용의 전자전달
계에 있어서 산화 환원과정과 관련이 있어 물의 광분해가 일어나는 광반응계 Ⅱ에 필수적이다.
- Mo : 식물체내에서 평균 1ppm이하로 존재하며, MoO42+형태로 흡수되며 질소를 고정하는 효소단백복합체인
nitrogenase를 구성하며, 질소의 생화학적 고정과 관련이 있기 때문에 질소고정생물에 많이 존재한다.
- Zn : 건물중의 100ppm이하이며, 초기에는 빠르게 흡수되다가 시간이 좀 지나면 점차 줄어 거의 일정한 수준을 유지
한다. 늙은 잎보다 어린 잎에서 이동성이 큰 편이다. 아연이 부족하면 줄기의 신장생장이 좋지 않으며, 대사작용
또는 효소의 활성에 대하여 영향을 끼친다.
3. 양분의 흡수기작
식물체가 함유하는 탄소원은 공기중에서, 산소는 대기와 토양공기, 그리고 수소는 토양수로부터 얻는다. 나머지 13개
기본영양소는 식물뿌리로부터 토양에서 흡수한다.
영양의 흡수는 세가지 기작: 집단유동, 증산, 그리고 뿌리의 흡착이다.
- 단순확산 : 두 종의 물질 또는 상이 균일하게 분포되기까지 높은 농도에서 낮은 농도로 이동할 때 일어나며 그 운동은
모든 방향에 균등하게 일어난다.
- 자유공간 : 초기에 흡수속도가 빠르게 일어나는데 물리적인 흡수로서 자유공간의 확산에 의한 것이다.
- 집단유동 : 집단유동은 토양용액의 용질이 대류를 따라 뿌리에 수송될 때 일어나는 것이며 그때 뿌리에 이르는 양분량
은 물의 유속과 식물의 물 소비 및 물의 평균양분농도에 따르는 것이다. 수분증발에 따른 목질부의 증산류
는 뿌리에 접촉하여 있는 토양수분에서 흡수한 용질을 운반한다.
4. 비료의 조화로운 영양
모든 동물과 식물은 식물의 광합성으로부터 생산된 식량, 비료로부터 얻는 조화로운 영양에 의존한다. 비료의 조화로운
영양이란 이용가능한 식물의 16기본 원소들을 과잉이거나 모자라지 않게 함유하고 있다는 의미이다.
이들 영양소들은 다음과 같은 외부환경요인에 의해 흡수가 저해된다.
- 온도 : 일반적으로 온도의 저하는 뿌리의 생리적 활성을 감퇴시켜 양분의 흡수가 저하된다. 반대로 온도가 높아지면
양분의 흡수속도는 증대되나 어느 온도에 이르면 극대가 되고, 그 이상의 온도에서는 다시 저하된다.
- 광선 : 빛은 식물의 광합성작용을 비롯한 광화학 반응을 통하여 뿌리의 무기 이온흡수에 영향을 끼친다. 또한 빛은
기공의 개폐로써 증산작용을 조절하여 간접적으로 양분흡수와 관련된다.
- 수분 : 수분의 영향은 직접적으로 식물의 증산작용, 과습 또는 과건에 의하여 뿌리의 기능이 변화하는 것을 들 수
있으며, 간접적으로는 토양 중의 이온농도의 변화 이외에 토양의 산화 환원상태의 변화를 통하여 이온의 형태
변화, 그 밖에 통기와 관련하여 뿌리의 발육상태 등 여러 면에서 개별 또는 상호 공동작용으로 양분흡수에
영향을 끼친다.
- 염류농도 : 염류농도는 외액의 염류농도와 흡수속도와는 늘 일정한 상호관계를 갖는 것은 아니나 대개 외액의 농도가
높아지면 흡수속도가 빨라지는 경우가 많다.
- 공기 : 양분흡수에 미치는 공기의 영향은 주로 O2와 CO2에 의한 것이다. 토양의 공기유통을 좋게 하는 것은 뿌리에
O2의 공급을 좋게 하며 근권 안의 CO2의 축적을 너무 높지 않게 하는 것이다. 그로 인하여 뿌리의 호기적 대사
를 활발히 하여 무기이온흡수에 영향을 끼치게 된다. 특히 호기적 호흡에 의한 에너지의 공급은 매우 중요하므
로 뿌리 주변에 충분한 산소가 있어야 한다.
- 토양반응(pH) : 토양의 pH는 양분흡수에 대하여 매우 큰 영향을 끼친다. 토양 내 양분의 화학적 형태가 변하여
그 용해도가 달라져 공급력이 변하는 것과, H+(또는 OH-)의 직접적인 영향이다. pH의 변화에 따라 근세포의
표면이 갖는 전하량이 변하는 것과, 또 하나는 H이온이 양이온으로서 여러 다른 양이온에 대하여 길항적으로
작용하는 것이다.
- 이온사이의 상호작용 : 수종의 이온이 공존할 경우, 각 이온의 흡수는 서로 효과적 또는 역효과적으로 영향을 끼치는
수가 많다. 상대이온의 흡수를 억제하는 길항작용이 일어나는 경우는 양이온 상호간, 또는 음이온 상호간에서
볼 수 있으며, 상대이온의 흡수를 촉진하는 상조작용은 흡수된 성분이 체내의 대사작용에 영향을 끼치고, 그로
인하여 다른 성분의 흡수에 촉진적인 효과를 보이는 경우가 많다. 질소와 인산, 인산과 질소 및 Mg과의 상호작용
등이 있다.
- 공존물질의 영향 : 양분흡수에는 호흡작용에 의한 에너지의 공급이 중요하므로 근권 중에 호흡을 저해하는 물질이
존재하면 양분흡수는 많은 장해를 받게 된다. 황화수소, 유기산, 2가 철, 염류, 중금속원소, 알루미늄 등이 이에
속한다.
5. 토양, 비료, 식물의 관계
식물의 생육은 지상환경과 지하환경의 지배를 받게 되며 지하환경인 토양은 지상환경에 의하여 생성 발달함과 동시에
현재의 작물생육에 영향과 토양성질에 영향을 미친다. 토양의 성질을 결정하는 것은 토양 모재, 기후, 지형, 생물권,
그리고 시간이다.
6. 토양지도와 비료이용의 관계
한국의 지질은 선캄브리아의 지층에서 신생대층에 이르기까지 다양하게 분포되어 있다. 이들 중 한반도의 기반을 이루
는 선캄브리아의 변성암류와 고생대 및 중생대 심성암류는 몇 번에 걸친 지각변동에 의하여 분포면적에 있어서
우리 나라 지질의 반 이상을 차지하고 있다. 지형은 경사가 급한 변성암 산지는 침식이 심하여 토심이 얕은 암쇄토가
많이 분포되어 있고, 서해안은 구릉지와 넓은 하해(河海)혼성평탄지가 넓게 분포되어 있고 낙동강 하류에는 삼각주평야
인 김해평야가 있다.
7. 광합성(Photosynthesis)과 식물영양
식물을 비롯하여 지구상의 거의 모든 생물은 그의 활동에 필요한 에너지를 현재는 물론 과거에도 녹색식물의 광합성
작용에 의하여 얻어진 태양의 복사에너지를 직접 또는 간접으로 이용하여 생활하고 있다. 즉 광합성 작용은 녹색식물의
가장 기본적인 생활현상의 하나로 식물의 생명에 필요한 에너지원과 아울러 식물체를 구성하는 주요한 재료인 탄수화물
등을 먼저 합성하는 것이다. 그로부터 다시 단백질, 지질 등의 합성이 이루어지며, 그 밖의 모든 천연유기물이 연쇄적으
로 생산되고, 또 그 일부분은 초식동물의 먹이로 이용되는 것이다.
식물체는 이들 16원소와 열, 그리고 빛으로 6탄당을 만드는 광합성을 한다. 광합성 작용의 본질은 태양의 복사에너지가
화학에너지로 변환하는 것으로서, CO2가 유기의 탄소화합물로 변화하는 것이다.
태양으로부터의 빛에너지
6CO2 + 12H2O ----------------------> C6H12O6 + 6O2
Chlorophyll
6탄당으로 부터 sucrose, 보다 복잡한 sugars, starch, cellulose, 그리고 pectin을 합성하며, 보다 넓게 광합성의
산물로부터 아미노산, 지방산, 글리세롤, 왁스, 인지질 등이 합성된다. 녹색식물 건물중의 약 90%가 광합성에 의해
만들어진 것이다.
광합성에 대해 영향을 주는 환경요인은 CO2의 농도가 광합성 효율과 수량 형성에 대하여 매우 큰 영향을 끼치며, 다른
조건이 일정하면 온도의 영향을 크게 받으나 대체로 15℃이하의 저온과 35℃이상의 고온에서는 동화 량이 줄며,
그 중간 범위에서는 큰 변화가 없다. 식물의 체내 수분이 부족하면 세포 안의 물에 녹는 CO2의 양이 줄고 기공이 막히
거나 원형질의 유동성이 줄어 CO2가 엽록체에까지 침투되는데 지장이 있게 되어 광합성 량이 줄게 된다. 양분도 광합성
에 미치는 영향이 크며, 어느 수준 이하에서는 광합성작용이 완전히 멈추게 되어 이를 한계농도라 하고, 양분의 함량이
증가하여도 광합성 량이 늘지 않는 수준이 있는데 이를 포화농도라 한다.
8. 식량과 비료선택
UN보고서에서 세계식량생산량의 최근 몇 년간의 변화를 보면 선진국에서는 년간 1.75% 늘었으며 개발도상국에서는
0.3% 늘었고 세계평균 0.8%증가했다. 식량생산량이 늘어난 것과 인구증가율 간에는 항상 적당한 균형을 두고 필요한
만큼의 식량이 공급되어왔다. 그 이유는 무엇인가?
선진국에서의 인구증가율은 평균 1%, 식량증가율은 1.75%증가했다. 반면 개발도상국에서의 인구증가율은 평균 2.4%
식량증가율은0.3%이다. 결과 선진국은 식량이 과잉되었어나, 개발도상국의 경우 모자라는 식량을 선진국으로부터
공급받거나 굶주리고 있다. 세계는 기본적으로 평균 2%의 인구증가율과 1%의 식량생산량을 보이며 앞으로 25년 내에
인구 증가율은 감소하고 식량생산량은 증가할 것으로 보고 있다.
하지만 인구성장의 감소는 앞으로 문제가 없어나 식량생산량의 증가에는 문제가 있는데 이는 전체 경지면적의 증가나
면적 당 수확량의 증가, 비료사용량의 증가에 있다.
세계에는 식량작물을 재배할 수 있는 적당한 면적을 더 만들 수 있다고 추정되나 새로 재배되는 면적은 없다.
1) 세계인구 증가추세
세계인구중 우리나라의 인구가 차지하는 비율은 0.78%이며 인구규모 순위로 보면 25번째 국가이다.
'90년 0.82%에 비해 0.04%p 감소하였다. 이는 같은 기간의 세계인구증가율 보다 우리나라의 인구 증가율이 낮기
때문이며 세계인구증가는 주로 개도국에 의하여 이루어 지고 있다.
2) 단위면적당 생산량(10a당 수량)
한해 농사를 풍년과 흉년으로 판단하는 기준이되는 10a당 수량은 최근 다수확 품종의 개발과 재배기술의 발달 등
으로 고수량화되는 추세에 있으나 당해년의 작황은 기상여건에 가장 큰 영향을 받게 된다.
'97년도의 기상여건을 전반적으로 살펴보면 첫째, 강수량은 대체로 충분하여 작물의 성장에 좋은 영향을 끼쳤으나,
5,6월의 잦은비로 보리의 결실이 부진하였으며 9,10월에 계속된 가뭄으로 고구마, 콩,팥, 김장무 배추 등과 같은
가을작물의 작황이 다소 저조하였다. 둘째, 일조량은 강수량과 상반되는 경향이 있으나 '97년에는 특히 벼가 여물고
고추 수확이 최성기가 되는 9,10월의 일조량이 예년보다 훨씬 많아 쌀과 고추의 10a당 수확량이 사상 최고치를
기록하는 대풍작의 주요인이 되었다. 셋째로 평균기온은 예년과 큰 차이가 없었으나 일부지역에서는 일시적인 저온
피해와 8월하순 및 9월상순의 고온에 의한 벼멸구 피해 등이 발생하였다.
'97년도 주요작물의 작황을 '96년과 비교해 보면 쌀, 고추, 사과, 배 등은 양호했으나, 보리를 비롯한 기타작물은
'96년보다 부진한 작황을 보였다.
3) 식물학자들의 선택
식물 학자들은 새로운 품종개량과 좋은 품종의 선발에 대해 비료의 효율이 크고 불리한 환경에 대한 내성이 커야
한다. 그예로 다음과 같은 특성을 지닌 식물이 육종되었다.
-, 원종의 특성으로 환경에 강하며 수확량이 많은 식물
-, 옥수수 곡류 등에서는 필수적인 아미노산 같은 것이 향상된 영양가 높은 품질의 식물
-, 다른 두 식물의 교배로 생긴 새로운 종의 식물로 저항성이 강한 식물
-, 어려운 환경조건에 잘 자랄 수 있는 내성을 가진 식물
-, 해충에 대한 내성을 가진식물
-, 내도복성이 강한식물과 질소비료등에 대한 내성이 강한식물
※ 화학비료의 대체 방법
우리나라의 경우 1960년대 이후 화학비료를 사용하였다. 이로 인해 1978-1979년의 농약 소비가 4배로 증가하였다.
녹색혁명 이후 제 3세계의 많은 지역에서는 건강하고 다양한 종자 대신에 화학비료, 제초제, 살충제 등을 뿌려야만
자랄 수 있는 균일하고 대가 짧은 벼, 밀, 옥수수를 재배하게 되었다. 화학비료의 사용은 토양을 산성화시키며 병충해를
만연시켰고 많은 농약살포와 같은 악순환고리가 계속되고 있다. 이에 화학비료를 대신할 만한 것이 있는데 이는 동물의
분뇨나 녹식물을 이용한 퇴비 오폐수의 슬러지 인조 퇴비 그리고 작물의 잔여물과 같은 유기질 비료가 있다.
Ⅱ. Nitrogen fertilizers
질소는 자연계에 가장 널리 분포하는 원소중 하나이며 그 최대량은 지각의 바위나 퇴적물에 고정되어 있다. N2는 대기
중에 가장 많이 존재하며 지각은 두번째로 많다. 대기에는 약 3.8×1015ton, 지각에는 약 18×1015ton의 N2분자가
존재한다. 지각에 존재하는 질소의 극히 일부분은 작물에 유용하다. 또 토양중 질소는 NO3- 또는 NH4+형태이며,
대기, 토양 그리고 생물체를 순환하는 유동적인 원소이다.
1. 질소동화
Nitrate와 Ammonium은 고등식물의 뿌리로부터 흡수되는 중요한 무기질소이다. 대부분의 암모늄은 뿌리에서 유기화합
물로 바뀐다, 반면 nitrate은 목부로 이동하여 뿌리나 가지 그리고 저장조직의 액포에 저장된다. 액포내 nitrate의 축적은
양이온과 음이온의 균형유지, 삼투압의 조절 특히 chenopodium album 과 urtica dioicad와 같은 소위 말하는 호질소성
작물의 삼투압 조절 그리고 채소나 마초의 품질 등에 중요하게 작용을 한다. 그러나 유기태로 바뀌게 하기 위해 그리고
식물의 영양소로써 중요한 기능을 하기위해 질산태는 암모니아태로 바뀐다. 식물체내 질소의 환원과 축적의 중요성은
광합성에 있어서의 CO2의 소비와 축적의 중요성과도 같다.
1) Nitrate 환원 및 동화
(1) 메카니즘
Nitrate 환원은 아래반응과 같이 일어난다.
NO3- + 8H= + 8e- → NH3 + 2H2O + OH-
어떤 박테리아는 혐기성상태에서 전자수용체로써 질산태를 이용하여 질소가스(N2, NO2, NOX)를 발생하며 그러한
과정은 탈질화에 의해 결합된 질소가 토양으로 부터 유실됨을 야기시킨다. 질산태가 암모니아로 환원되는 과정은
2가지 효소가 작용한다. 하나는 nitrate reductase인데 이것은 NO3가 2개의 전자를 받아 NO2로 환원되는데 작용
하고 또 하나는 nitrite reductase가 있는데 이것은 6개의 전자를 받아 NH3로 환원시키는데 작용을 한다.
미생물에 있어서는 또한 tetramer가 일어나는데 이것은 NR의 분자량이 200KDa에서 500KDa로의 차이점을 설명하는
것이다. 각 subunit는 질산의 환원에 각각 독립적으로 작용하며 3개의 prosthetic group과 FAD, Cytc 그리고 MoCo
를 가진다.
NR의 FADH2 prosthetic group은 citrate나 cyanide에 있는 Fe(Ⅱ)와 같은 다른 전자수용체를 환원시킨다. 그러나
NR의 FADH2는 Fe(Ⅱ)를 포함하고 있다. NiR siroheme prosphetic group을 함유하고 있으며 분자량은 60-63KDa
정도인 monomeric polypeptide이다. 세포질에 위치하고 있는 NR과는 반대로 NiR은 잎의 엽록체나 뿌리의
proplastid 그리고 그외의 nongreen조직에 위치해 있다. 푸른잎의 경우 전자공여체는 ferredoxin을 환원시키는데
이것은 photosystem과 어두운곳 특히 뿌리나 다른 nongreen조직에서 ferredoxin과 비슷한 단백질은 이러한 기능을
제공하며 해당과정에 의해 환원에 필요한 에너지를 제공받는다.
C4식물의 경우 mesophyll과 bundle sheath cell은 nitrate동화 뿐만 아니라 CO2합성에 있어서 그 기능이 각각
다르다. NR과 NiR 모두 mesophyll에 존재하며 bundle sheath cell에는 존재하지 않는다. C4식물에 있어서의
이러한 역할분담, 즉 mesophyll cell은 nitrate 환원과 동화에 빛에너지를 이용하고, CO2 소비가 일어나는 bundle
sheath cell에는 C3식물에 비해 C4식물에서 광합성을 하는데 효율이 더 크다. bundle sheath cell에서의 CO2동화
때문에 C3식물보다 C4식물에서 RuBP carboxylase가 더 작게 필요로 한다. C3식물에서 RuBP carboxylase내의
질소의 양은 전체 잎에서의 질소의 약 20-30%이지만 C4식물에서는 10%이내이다. 그러나 C4식물에서 PEP
carboxylase내의 질소가 2-5%정도 더 많다.
NR은 각기 다른 수준에서 몇가지 다른 mode에 의해 조절되는 효소이다. 이 효소(NR)는 단지 몇시간의 반감기를
가지며 식물체내에서 질소를 받지 않는다. NR은 nitrate를 첨가함으로써 불과 수시간내에 생성되며 특정 아미노산에
의해 저해를 받는다.
NR의 전이율과 빛, nitrate 그리고 광호르몬과 같은 effector에 의한 활성조절등과 같이 일반적으로는 환경적 요인,
특별한 경우 nitrate에 의한 유전자 조절을 위한 모델로써 이러한 효소에 대한 연구가 시작되었다. Cytokinin에 의한
NR활성증가는 cytokinin에 의해 증가되는 NR mRNA에 의해 촉진되고 ABA에 의해 저해된다. nitrate는 NiR 뿐만
아니라 NR에도 영향을 미치는데 이것은 각각의 유전자의 전사가 증가함에 따른 유전자의 변형으로 일어난다.
NR단백질의 합성에 대한 NR의 전이가 감소되기 때문에 어린잎에 비하여 늙은 잎에서의 NR의 활성이 떨어지는 것이
다. 늙은 잎에서의 cytokinin의 감소는 년령의존성이다.
NR의 합성을 야기시키는 기능으로써의 빛과 nitrate는 잎에서 일어나는 광합성에 이용되는 탄소를 부분적으로 변형
시키는 "signal"로써 작용한다.
암모니아 합성에는 탄소를 필요로 하며 또한 토마토 잎에서 보는바와 같이 sucrose 합성과 아미노산 합성간의 경쟁
이 일어난다는 것을 생각할 수 있다. 두 경로간에 흐르는 탄소는 cytosolic protein carboxylase에 의해 조절되는데
이것은 인산기에 의해 두가지 효소 즉 sucrose-P-synthase와 PEP carboxylase의 활성을 조절한다.
nitrate 자체는 signal 대사로써 작용을 한다. 그러나 두 효소는 각기 다른 형태로 인산기에 반응한다. 즉
sucrose-P-synthase가 불활성이 되면 PEP carboxylase는 활성을 가진다. 그리하여 아미노산 합성보다는
sucrose 합성을 하는데 더 큰 활성을 가지므로 광합성이 일어나는 것이다. PEP carboxylase의 활성을 높이려면
TCA회로에 의해 공급되는 tricarboxylic acid가 필요로 한다.
(2) 뿌리와 줄기에서의 위치
대부분의 식물체에 뿌리와 줄기는 nitrate환원능력을 가진다. 뿌리는 흡수된 nitrate의 5-95%를 환원시킨다. 뿌리와
줄기에서의 환원율은 여러 가지 요인 즉 nitrate 공급량, 식물종류, 식물나이에 따라 다르다. 그리고 미량원소나 식물체
내의 탄소이용율에 따라서도 다르다. 일반적으로 외부적으로 공급해주는 nitrate양이 적으면 뿌리에서의 nirtrate 환원
율은 저하되며 총질소의 비율이 증가될수록 nitrate형태로 줄기로 이동한다.
식물체 종류에 따라 두가지 큰 차이점이 있는데, 그 하나는 뿌리에서 환원되는 nitrate양과 나머지 하나는 외부 nitrate
의 공급량에 따른 반응이다. 예를들어, 목질부에 질소로써 1mM의 nitrate를 공급히면 흰 클로버(Trifolium repens)
에서는 15%, 완두콩(Pisum sativum)에는 33%, Xanthium stumarium에서는 59%인데 이러한 비율로 10mM의
nitrate를 공급하면 66%, 41% 그리고 69%로 각각 증가한다. 그러나 앞서 설명하였듯이 환원된 질소의 재순환은
목질부내 환원된 질소의 중요한 구성원이 된다. 그리하여 목질부내 nitrate로써 총질소 함유율은 뿌리에서 nitrate의
환원율은 나타내는 지표로써는 바람직하지 않다. 외부에서 주입하는 nitrate의 농도가 1mM이하일 때 nitrate가 해송
이나 복숭아 같은 다년생식물 뿐만아니라 초년생식물인 콩과류식물등에는 뿌리에서 환원작용을 일으킨다. 반면
열대식물과 아열대식물은 외부공급농도가 낮더라도 줄기에서 nitrate의 환원작용이 일어난다. 그리고 뿌리와 줄기
에서 일어나는 환원작용의 비율은 nitrate의 외부공급농도가 증가함에따라 비슷하게 증가한다. 뿌리에서 환원된
nitrate의 비율은 온도와 나이에 따라 다르다. 또한 양이온 흡수량은 이러한 비율에 영향을 미친다. K가 존재할 때는
줄기에서의 K와 nitrate의 이동이 빠르게 진행된다. 동시에 뿌리에서의 nitrate환원작용은 상대적으로 매우 늦다.
반대로 Ca나 Na다 존재할 때 뿌리에서의 nitrate환원량이 매우 많다.
(3) 잎 연령
각각 잎이 자라는 동안에 NR이 활성을 가진며 최대활성은 잎의 크기가 최대일 때 일어난다. 완전히 자란 잎에서
NR 활성은 대체로 매우 낮으며 그 이후에 급격히 감소된다. 그리하여 완전히 자란 잎에서는 nitrate농도가 높다.
뿌리에서의 NR활성은 성장하는 세포의 끝부분에서 높고 뿌리부분에서 급격히 감소한다. 체관에서 nitrate의 이동이
적고 완전히 자란 잎에서의 NR활성저하 때문에 고농도 nitrate는 식물체 내 질소대사과정의 이용에 제한 받는다.
따라서 nitrate는 액포내 저장된다.
(4) 빛
푸른 잎에서는 광도와 nitrate 환원이 밀접한 관련이 있다. 예를들면 줄기에서는 환원이 낮에 일어나고, 뿌리에서는
그렇지 않다. 낮동안에 줄기와 뿌리에서 일어나는 nitrate환원량은 밤과 다르다. 잎에서 일어나는 nitrate환원율은
여러 가지 면에서 빛에 의해 영향을 받는다. 낮에 일어나는 nitrate환원은 carbohydrate나 탄소의 농도에 따라
다르다. 인산효소에 의해 NR의 조절이 일어난다. 빛이 존재하다 어두워지면 NR의 활성이 수초내에 없어진다.
그래서 nitrate가 축적되지 않는다.
(5) Nitrate 동화와 삼투조절
질소동화가 줄기에서 일어나는 식물들에 있어서 유기산이 cytoplasm에서 합성되어 이온평형이나 pH를 유지시키기
위해 액포에 저장된다. 잎의 성장이 끝난 후 계속 nitrate환원이 일어나면 삼투압에 문제가 생긴다. 그러나 잎에
과다한 삼투용매를 제거시키기 위해 몇가지 mechanism이 있다.
-. 삼투압적으로 불활성인 과다한 용매의 침전이 형성된다. nitrate환원에 의한 oxzlic acid합성이나 calcium oxalate
로의 침전이 식물체에서는 일반적인 현상이다.
-. 환원된 질소(아미노산, 아미드)는 K, Mg와 같은 양이온과 함께 치환된다.
-. 뿌리에서 K와함께 malate와 같은 유기산이 치환.
2) 암모니아 동화
nitrate는 커다란 영향없이 액포내에 저장되어 있지만 암모니아는 저농도에서도 독성을 나타낸다. 아미노산이나 아미드
형성은 뿌리에서 흡수된 암모늄 이온이나 nitrate 환원이나 N2고정으로부터 암모니아의 형성을 막아주는 낮은 pH를
가지는 액포내 저장된다.
뿌리세포로 흡수되어 아미노산과 아미드와 혼합된다. plasma membrane으로 통하는 암모니아의 삼투는 또 다른 모델
로 설명했다. 줄기는 proton 처리능력이 제한되어 있기 때문에 흡수된 대부분의 암모늄 이온은 뿌리에서 동화가 되고
동화된 질소는 목관부를 통해 아미노산이나 아미드 형태로 줄기로 이동한다. 저지방에서 생산되는 벼와같은 식물의
경우 상당히 많은 양의 암모늄이온이 줄기로 이동하고 줄기에서 동화되기도 한다.
뿌리에서의 암모늄 동화는 아미노산 합성에 필요한 탄소가 많이 필요하다. 이러한 탄소는 TCA 경로를 통해 공급되어지
며, 중간매개체는 PEP carboxylase의 활성이 증가됨에 따라 감소된다. 탄소고정작용에 의해 공급되어지는 NH4-N의
양은 NO3-N에 비해 벼와 토마토는 약 3배, 옥수수는 약 5배정도 더 많다.
암모니아 동화의 장소(뿌리, 뿌리마디, 잎)가 각기 다름에도 불구하고 그에 관여하는 주요효소는 glutamine systhetase
와 glutamate synthase이다. 두 효소는 뿌리나 엽록체 그리고 질소고정세균에서 발견되며 만약 모든 암모니아가 암모눔
이온으로부터 생성되는 것이 아니라면 N2고정, nitrate환원 그리고 광호흡작용은glutamine synthetase- glutamate
synthase경로에 의해 조정된다.
glutamine synthetase는 암모니아(Km값이 낮음)와 매우 밀접한 관계가 있으며 따라서 암모니아의 농도가 매우 낮더라
도 암모니아와 결합을 할 수 있다. glitamine synthetase는 높은 pH, 고농도 Mg 그리고 많은 ATP존재하에 활성을 가지
며, 3가지 요소는 엽록체에 빛을 쬐면 증가한다. 암모니아 동화에 관여하는 또다른 효소인 glutamate synthase
(GOGAT)는 아미드 그룹을 2-oxoglutarate로부터 glutamine으로 전이시키는 촉매역할을 하는데 이것은 TCA경로로
부터 나온다. 이러한 반응에 photosystem에서부터 나오는 환원된 ferredoxin이나 호흡작용으로부터 나오는 NAD(P)H
가 필요로 한다. 이 반응은 glutamate의 두 분자 생성에 관여하는데 하나는 암모니아 동화를 유지하는데 필요하고 또
하나는 동화되는 자리로부터 이동하거나 단백질 생합성에 이용된다. 암모니아 공급이 많으면 두 개의 glutamate분자는
암모니아 수용체로써 작용하며 glutamine 한분자는 cycle로부터 벗어난다. 또다른 효소인 glutamate dehydrogenase
는 암모니아와 별 관계가 없으며 낮은 pH에서 암모늄이온의 공급이 충분할 때 암모니아 동화에 중요한 역할을 하는데
뿌리에 유리 암모니아의 함량이 높은 것과 관계가 있다.
2. 토양 질소와 유효성
1) 암모니아화성작용
토양 유기물은 기본적으로 amino form의 질소를 함유하고 있고 그보다 적게 heterocyclic N compounds를 함유한다.
유기물로부터 amino N의 방출을 단백질분해라 명하고 amino N의 NH3로의 환원을 ammonification이라 한다.
이 과정을 도식적으로 다음과 같이 나타낼 수 있다. 두 과정 모두 에너지가 방출되고 이는 두 반응을 일으키는
heterotrophic 미생물에 의해 이용된다.
Soil organic N → RNH2 + CO2 + additional products + energy
RNH2 + H2O → NH3 + ROH + energy
Ammonification(암모니아 화성작용)에 의해 얻어진 NH4+는 쉽게 NO2-나 NO3-로 산화된다.
2) 질산화작용
암모니아에서 nitrate로의 생물학적 산화를 nitrification(질산화성작용)이라하며 2단계로 되어있다. 각 단계는
nitrosomonas와 nitrobacter이 관여한다.
2NH4+ + 3O2 → 2HNO2 + 2H+
2HNO2 + O2 → 2H+ + 2NO3-
-----------------------------------
2NH4+ + 4O2 → 2NO3- + 4H+ + 2H2O
nitrification(질산화성작용)은 nitrification inhibitor에 의해 억제되거나 막을 수도 있다.
이로써 잘 알려진 2chlor-6- (trichlormethyl)-pyridine은 nitrate의 생성을 완전히 막고 암모니아 동화를 일으킨다고
한다. 이 질산화 억제제는 암모니아태 질소비료를 효율적으로 이용하기 위해 시용되어지고 있으며 이의 시용은
암모니아태 질소가 질산태 질소로 전환되는 것을 막아 이동성이 강한 질산태 질소의 leaching에 의한 질소의 손실을
막는다. 또한 nitrification의 방지는 작물중 질산태 질소의 함량을 줄이는데 사용되어지고 있다.
3) 탈질작용
토양의 침수나 혐기적 분해가 일으날 때 많은 종류의 혐기성균들은 nitrite나 nitrate를 산소원으로 이용할 수 있다.
nitrate는 몇 단계에 걸쳐 N2O2나 질소로 환원된다. 미생물의 탈질작용은 토양계로부터의 질소손실을 가져오며
그 총량은 총 질소시비량의 5-50%에 달한다. Denitrification은 토양수분이 많거나 미분해 유기물이 존재하거나
토양용액 중 산소가 적은 경우에 촉진된다.
탈질은 생근이 토양에 많이 분포해 있을 경우 급격히 증가하는데 이는 뿌리의 분비율이 탈질균을 자극하고 이로 인해
탈질은 증가하는 것으로 추정된다. 쌀 재배지는 기본적으로 혐기성이므로 더욱 탈질작용에 영향을 많이 받는다.
3. 아미노산과 단백질 생합성
glutamate와 glutamine에 있는 아미드 합성이나 ureid, amino acid, amine, peptide 그리고 단백질과 같은 고분자
peptide의 합성에 이용된다. 식물체에는 아미노산이 200가지 정도 있는 반면 실제 단백질 합성에는 20개 정도만이
관여한다. 각 단백질의 peptide결합은 아미노산 서열의 유전적으로 고정되어있다. 각각의 다른 아미노산의 탄소는
광합성, 해당과정 그리고 TCA에서 주로 나온다.
아미노산으로부터 다른 탄소로 전이되는 amino group 즉 transamine 반응은 amino- transferase에 의해 반응이
촉진되며 이것은 transamine으로써 언급된다.
transamine의 prosthetic group은 pyridoxal phosphate나 비타민 B6로부터 유래된 것이다.
고등식물은 amino group이 수용체 사이로 순환되는 능력을 가지고 있다. 하나의 위를 가진 동물과 인간은 두 개의
transaminase prosthetic group(즉 VB6)을 외부에서 공급을 받아야 한다. 그리고 어떤 아미노산 예를들면 valine,
leucine, lysine, methionine, tryptophan등은 합성되지 않기 때문에 필수아미노산이라 명한다.
단백질은 100개이상의 아미노산으로부터 형성된 polypeptide이다. 그리고 그들의 서열은 2중나선구조로 된 유전적
정보에 의해 결정되어진다. 유전적 정보는 mRNA의 합성이 일어나는 세포의 핵에서부터 시작되는데 mRNA는 엽록체로
확산되어 단백질 생합성이 일어나는 ribosome으로 간다. mRNA의 공간적인 구조로 인해서 ribosome은 top codon에
따라 mRNA에 aminoacyl-tRNA의 두분자가 결합하게 만든다. 두 아미노산은 peptide bond의 합성에 의해 효소적으로
결합되어 있다. ribosome은 mRNA를 따라 이동하여 첫 번째 tRNA로부터 떨어져 근처 aminoacyl-tRNA가 mRNA와
결합되도록 하는데 이렇게 됨으로써 peptide가 길어지는 것이다. 이러한 이동과정은 ribosome이 stop sinal에 도달
하면 끝이 난다.
단백질의 합성과 분해는 세포와 조직에서 동시에 일어난다. 단백질의 전이율, 즉 반감기는 몇시간에서부터 몇일 혹은
몇주정도로 크게 다르다. 특히 높은 전이율은 몇몇 효소 단백질에서 발견되는데 예를들면 photosystemⅡ에서 NR과
D1 protein이 있다. 단백질의 합성율과 분해율은 성장단계 즉 잎의 나이 또는 광호르몬과 같은 미량원소는 직접적으로는
효소의 구성요소로써 간접적으로는 막 구조를 변형시킴으로써 합성과 분해에 큰 영향을 미친다.
4. 저분자 유기질소 화합물
고등식물의 경우 저분자 유기질소 화합물은 무기질소의 동화와 고분자 화합물의 합성과 분해의 중간 매개체로써 작용을
한다.
저등식물과는 달리 동물이나 사람 그리고 고등식물은 요소처럼 유기적으로 결합된 질소를 분비하는 능력이 없다.
비록 식물이 많은 nitrate를 저장할 능력이 있을지라도 유기적으로 결합된 질소를 nitrate로 재산화하는 능력은 없다.
nitrate는 단백질이 분해하는 동안 보다 안정한 저장형태가 된다. 저분자 질소화합물중 주로 아미노산과 아미드는
일시적인 저장고로써 작용을 하고 또한 환원된 질소를 장기간 이동시키는 역할을 한다.
대두의 경우 ureid의 분해로 나오는 암모니아와 CO2의 유리는 매개체로써 요소없이 일어난다.
저분자유기질소화합물이 또다른 중요한 성분은 amine과 polyamine인데 이들의 생합성은 amino acid의
decarboxylation에 의한 매개체이다. amine은 생체막의 지방 fraction의 구성성분이며, ethanolamine은 아미노산인
serine의 decarboxylation에 의해 합성된다. 식물의 경우 polyamine을 조절하는 putrescine은 식물건물 중량의 약
1.2%를 차지한다.
Polyamine은 식물에 유리 또는 결합형태로 여러 가지 작용을 한다. polyamine은 또한 proteinase의 활성을 저해하는
잎의 노화방지에 매우 효과적이며 polyamine ethylen 생합성에도 관여한다. Polyamine의 효과와 기능은 ethylen
합성을 저해하는 것을 포함하여 산소의 자유라디칼의 살균제로써의 역할과 지질막의 과실화방지 그리고 생체막의
안정화등이 있다.
식물이 고농도 중금속 특히 Cd에 노출되면 polypeptide의 합성은 황이 함유된 아미노산인 cycteine의 함량을 증가
시키고 많은 양의 중금속과 결합을 하게된다. 이러한 "phytochelatin"은 중금속의 독성을 없애는데 중요한 역할을 한다.
Peptide는 또한 목관부내로 중금속의 이동을 가능하게 한다. 그러나 목관부내 대부분의 중금속은 유리상태나 유기산과
의 결합형태로 존재한다.
5. 암모니아와 질산
암모늄이나 nitrate는 식물이 흡수하는 이온의 80%를 구성하기 때문에 질소공급형태는 strong을 가지지만 다른 이온들
의 흡수나 pH조절 그리고 rhizosphere pH조절에는 반대의 영향을 미친다. 뿌리에서의 질소동화는 흡수된 암모늄 한
분자당 하나의 proton을 생산하는데 이것은 외부로 분비한다. 외부 pH가 낮을 경우 proton의 순수분비량이 감소되고,
cytosolic pH 또한 떨어진다. 이것은 암모니아를 양분으로 하는 식물체에 있어서 성장지연과 pH저하와의 관계를 나타
내는 것이다. 많은 암모니아 공급과 낮은 외부 pH에서의 polyamine 함량증가는 pH 감소를 막아주는데 이것은 그들의
합성이 pH가 낮을 때 자극을 받기 때문이다. CaCO3를 사용하여 rhizosphere pH가 안정화될때 polyamine 함량은
여전히 낮다.
뿌리에서의 암모니아 동화를 위한 탄소요구량이 많은 것은 nitrate를 영양소로 하는 식물에 비해 PEP carboxylase의
활성이 높을뿐만아니라 뿌리중량당 O2소비량이 2배정도 된다는 것을 나타낸다. 그 결과 nitrate를 영양소로 하는 다른
식물에 비해 뿌리에서 암모늄을 공급한 식물체의 당함량이 낮고 또한 온도가 증가하는 뿌리부분이 감소된다.
따라서 식물성장 특히 뿌리성장은 뿌리지역온도와 암모늄 농도가 높을 때 암모늄을 영양소로 하는 식물에서 낮다.
암모늄만을 영양소로 하였을 경우 이러한 부작용은 K의 공급이 낮을때와 같이 현저하게 나타난다.
몇가지 예외적으로 가장 성장을 잘 하는때는 두가지 형태의 질소를 혼합하여 공급할 때로써 최적 비율은 공급되는 총
농도에 따라 다르다. 질소의 두 형태를 모두 공급할 때 세포내부의 pH조절이 쉽고 또한 에너지를 적게 소비하여 질소를
저장할 수 있다. 고등식물의 경우, 성장율을 크게 하는데 관여하는 주요인자는 광호르몬 균형에 영향을 미치는 암모늄의
효과와 관계있다. Nitrification 저해제는 neem cake와 같이 자연적으로 발생하는 것들을 포함한다.
6. 질소공급, 식물성장 및 식물체 구성성분
식물의 종류와 성장단계 그리고 조직에 따라 식물이 가장 잘 자라는데 필요한 질소함량은 식물체 건물중량의 2-5%정도
이다. 공급이 suboptimal일 때 성장은 저해된다. 질소는 성숙한 잎에서 이동을 하고 새로 성장하는 부분으로 재배치된다.
잎의 노화와 같은 전형적인 질소결핍증상이 나타난다. 질소공급이 증가하면 노화가 지연되고 성장이 촉진된다.
뿐만아니라 식물의 형태가 변한다. 다년생 식물이나 일년생 식물에 질소공급이 충분하면 줄기와 뿌리에서 건물중에 대한
비율이 증가하는데 maize보다는 밀에서 더 뚜렷이 나타난다. 이러한 증가는 줄기와 뿌리의 길이에 따라 더 커진다.
질소공급이 많을수록 잎의 길이나 넓이, 그리고 면적은 증가하지만 두께는 감소한다. 또한 잎은 점차 말라간다.
질소공급이 suboptimal일 때 암모니아 동화로 인해 단백질 함량을 증가시키고 잎의 성장을 촉진한다. 질소농도에 따라
식물구성성분은 크게 변하지 않지만 단위면적당 식물을 구성하는 성분의 총량은 증가한다.
그러나 질소공급이 증가할수록 동화된 질소는 amide로써 더 많이 저장고에 저장된다. 그러나 C3식물의 경우 Rubisco의
형태로 엽록체에 저장된다.
식물의 종류나 조직에 nitrate함량 증가는 성장에 필요한 공급과 수요가 불균형하다는 것을 나타낸다. 수확기 식물의
함량증가는 질소이용면에서 비경제적이며 또한 영양적으로도 바람직하지 않다. nitrite은 nitrate로부터 생성된다.
Nitrite를 함유한 먹이를 먹은 유아는 methemoglobinemia가 일어날 위험이 있다.
게다가 nitrite는 발암성인 nitros- amine이 형성될 위험성이 있다. 마초에 건물중량의 1-2%정도인 고농도 nitrite는
반추동물에 독성을 가진다.
Ⅲ. Phosphorous Fertilizers
자연계에서 인은 토양과 생물체내에 무기 혹은 유기 화합물의 형태로 존재하는데, 생물체내에서의 인은 각종 물질
대사에 필요한 에너지를 생성하며, 단백질 합성에 중요한 핵산과 인지질, DNA, RNA의 구성성분이 된다.
미생물에 의한 인의 변환은
①토양내 난용성 무기태인이 생물에 이용될 수 있도록 가용화되는 것과
②토양내 무기태인 이 미생물에 이용되어 유기태인으로 되는 것 (부동화)으로서 생물체내 유기태 인이 생물의
사멸에 따라 다시 무기태 인으로 되는 것으로 나뉜다. 토양중 인은 거의 대부분 orthophosphate 형태로 존재한다.
인의 총함량은 0.02∼0.15%정도이다. 이것은 토양의 유기물 함량과 관계가 있으며 유기인의 함량은 전체 인의
함량의 20∼80%정도된다.
Mandal은 1975년 서부 뱅갈 지역의 유기인 함량은 총인 함량의 약 35%정도라고 보고했다. 유기인의 함량은 토양
연령과 깊은 관계가 있다.
토양중 유기인 분포는 최대로 되었다가 다시 천천히 감소되는 경향을 보였다. 대부분의 무기질토양에서 인회석은
무기물을 함유한 초기인으로부터 생성된 것이라고 생각된다.
표에서 보면 용탈된 P fraction은 "non occluded inorganic phosphate"와 "occluded inorganic phosphate"로
표시하였다. Non occluded fration은 용액중에 토양표면에서 흡수된 인이나 무기인과 같은 인을 함유하고 있는
것으로써 occluded phosphate는 Fe와 Al에 의해 발생한다.
토양중 식물의 양분에 이용될 수 있는 세가지 중요한 인 fraction은 다음과 같다.
-. Phosphate in soil solution
-. Phosphate in the labile poll
-. Phosphate of the non-labile fraction
첫번째 fraction은 토양용액에 용해되는 인이다.
두번째 fraction은 토양용액중의 인으로 평형을 유지하기 위해 표면에 생기는 soil phosphate이다. 이것은 isotopic
치환성에 의해 결정되어지며 labile phosphate라 부르기도 한다.
세번째 fraction은 불용성 인이다. 이 fraction에서의 인은 labile pool로 매우 느리게 빠져나간다.
Non-labile인과 토양의 특정 무기물과의 관계를 규명하기 위한 많은 노력이 있었다. 그러나 그러한 용해도에 영향을
미치거나 토양용액중 인 이온의 치환능력에 영향을 미치는 불순물이 함유된 인에 의해 실험되어졌다.
대부분의 토양에서 인화석은 non-labile pool의 무기인중 가장 중요한 것이다. 게다가 유기인 뿐만아니라 Al과 Fe도
매우 천천히 인 이온을 치환할 수 있고 따라서 non-labile P fraction에 속하게 된다고 생각되어졌다.
그들의 용해도는 매우 제한적이다. 그러나 이러한 실험자료는 인의 용해도를 제한하는데 거의 이용을 못하고 있다.
왜냐하면 토양 system이 매우 복잡하기 때문이다. 대부분의 인은 용해도에 큰 영향을 미치는 불순물을 함유하고 있다.
Carbonate 불순물인 hydroxyapatite는 순수한 인회석보다 용해성을 훨씬 크게 만든다. 그러나 strengite는 pH 4.1
이하, variscite는 pH 3.1이하에서만 존재한다는 문제점이 있다. 이들 두 무기인은 대부분의 경작지 토양에 별로 중요
하지 않는 것들로 나타났다. 이러한 것들로 볼때 토양 중 뮤기인의 용해성을 예상하는 것은 매우 어려운 일이다.
식물의 양분으로써 토양의 무기인이 작용하는 부분은 생각이상으로 매우 복잡하다.
1. 인산화합물
토양에 들어 있는 인산 화합물은 세가지 형태로 나뉜다.
1) Ca-, Al-, Fe의 인산염.
2) 유기형 인화합물.
3) Al과 Fe의 수산화물형 원자단 (AlOH-,AlOH2, FeOH-,FeOH2-등)에 흡착된 인산염.
2. 비료인산염의 토양중 변환
1) 토양에 공급된 가용성 인산은 pH에 따른 영향
(1) 토양의 pH, 토양용액의 Ca 및 CaCO3 높을수록 인산칼슘의 생성이 많아진다 (즉, Ca2+나 Mg2+등과 함께 고정)
(2) 토양의 pH가 낮거나 흡착성 Al 화합물 및 Fe화합물의 함량이 높을시 인산알루미늄 및 인산철의 생성이 촉진된다
(즉, FeH2PO42+, FeHPO4+, AlH2PO42+, FeHPO4+의 난용성 형태로 되므로 중성 및 약산 정도가 인산을 유리
상태로 유지시키기에 가장 좋은 조건이된다.)
2) 약산성 및 알칼리성 토양 (pH 6.3이상)에서 인산의 변환 형태
(1) H2PO4-형의 인산이 공급되면 주로 CaHPO4·2H2O이 생기고 약간의 CaHPO4가 생성된다.
(2) Dicalcium phosphate에서 octacalcium phosphate로 변환되는 속도는 pH와 온도가 오름에 따라 상승하며
불안정하다.
(3) (2)의 변환은 많은 교환성 Mg에 의하여 지연되며, 이때 수화된 Mg3(PO4)2이 생성된다.
토양에서 인의 변환은 매우 느리게 진행되며, 그 속도는 용액중의 Mg이온에 의하여 줄어든다. 따라서 약산성 및
알칼리 토양에서는 일단 생긴 octacalcium phosphate는 비교적 안정한 것으로 보다.
3) 강산성 토양(pH〈∼6)에서 인산의 변환 형태
Dicalcium phosphate에서 octacalcium phosphate로의 변환이 크게 방해되며, 이 경우에는 그 후에 조성이 매우
다른 Al- 및 Fe-phosphate로 바뀌고, 아마도 variscite와 strengite와 같은 인산염으로 되는 양은 적다.
3. 인산의 흡수
1) 흡수
토양입자에 인의 흡수는 이상적인 흡수과정이 일어나는 것은 아니다. 그러나 흡수와 침전이 같이 일어난다. 흡수된
인 이온은 crystalline구조로 변형되며 따라서 다른 인 이온에 의해 대치되는 능력이 부족하게 된다. 이러한 방법으로
labile pool의 인은 계속적으로 이동성이 없게되며 non-labile P fraction으로 바뀐다. Non-labile pool로부터 나오는
P의 용탁은 토양이 담수되어 있을때 일어난다. 산화환원전위가 0.2V이하로 떨어지면(혐기적상태) Fe3+가 Fe2+로
환원된다.
인산은 특히 산성 토양에서 인산 이온으로서 토양의 고체성분 표면에 결합되는 비율이 높은 것으로 이를 보통 흡착된
인산이라 하며, 주로 흡착체 표면의 AlOH-, AlOH2-, FeOH 및 FeOH2-군에서 일어난다. 이들은 우선적으로 Al- 및 Fe
의 산화물, 그리고 점토광물에 나타나므로 가장 중요한 흡착제가 된다.
Fe과 Al이 들어 있지 않은 유기물은 인산 이온을 흡착하지 않으나 그 유기물이 산성 토양에서 복합적으로 결합된 Al 과
Fe을 함유하면 높은 비율로 인산을 흡착하게 된다.
점토광물에서는 대개 측면에서만 흡착되므로 산화물류보다도 적게 일어난다. 토양의 인산 흡착 정도는 pH 및 흡착체
의 종류와 양에 관계되며, pH 3∼6의 범위의 범위에서는 pH의 오름에 흡착은 줄고 강산성 범위에서는 교환성 Al이
크게 관여한다.
온도가 중간인 기후조건에서 발달한 토양에서는 토양이 산성화됨에 따라 Al 및 Fe의 산화물이 유리되므로 인산의
흡착능력이 커지게 된다. 인산이 식물에 흡수되기 위하여는 인산이 먼저 흡착체로부터 이탈되는 것이 중요하다.
2) 식물뿌리에서의 인의 작용
식물은 인을 인산이온(H2PO4-, HPO42-)의 형태로 흡수하게 되며, 그들의 농도가 매우 낮은 용액으로부터 흡수할
수 있는 것이다. 일반적으로 뿌리세포와 목질부의 액중 인산 함량은 토양용액의 것보다 100∼1000배에 이르므로
인산의 흡수는 매우 심한 농도차에 대항하여 일어나므로 능동적이라 할 수 있다.
식물에 의한 인산의 흡수와 대사작용 사이의 상호관계에 대하여 많은 연구가 이루어졌으며 대사의 활성이 높음에
따라 인산의 흡수속도가 증가되는 것을 볼 수 있다. 또한 영양액의 효소분압이 높아지면 수도근에 있어서 인산의
흡수속도가 높아졌다. 광선의 효과도 마찬가지로 흡수에 의한 탄수화물대사는 인산의 적극적인 흡수과정을 추진하고
그것은 어떤 개체에 의해 조절되는 것으로 생각되어졌다. 그러나 그 과정에 관여하는 개체는 단 하나인지 또는 여러
개인지는 명확하지 않다.
인산을 적극적으로 흡수하는 능력은 식물의 종류와 작물의 품종간에도 차이가 있으며 그 성질은 하나의 고정된 유전
적인 성질로 생각된다.
HPO42- + H+ → H2PO4-
식물뿌리에 흡수된 인산은 급속히 대사과정에 연결괴어 유기물로 전환된다. 한 실험에서는 흡수된 인산이 10분만에
80%가 유기물화 되었으며 그의 대부분은 당과 핵산을 구성하는 것이다.
식물체 안에서 인산은 매우 이동성이 크며 상향 또는 하향으로 전이된다. 상향이동은 주로 도관부, 하향이동은 체관부
에서 일어나게 된다. 체관부에서의 인산의 주 개체는 phosphorylcholine일 것으로 보며 한편 체관부에 무기인이
상당량 있는 것으로 보아 무기인이 체관부의 수송에서 중요한 역할을 하는것으로 보인다.
많은 미생물은 산과 킬레이트제 또는 둘다 생산하는 것으로 알려져 있다. 이것은 토양과 인비료의 용해성에 중요한
역할을 한다. 이러한 미생물들의 종류로는 Aspergillus niger, Escherichia freundi, Penicillium속, Pseudomonas
속 등이 있다. 인의 흡수와 작물의 성장에 영향을 미치는 미생물들에 대하여는 좀더 깊은 연구가 필요로 한다.
4. 토양 인산의 가동화와 유효성
1) 난용성 무기태인의 가용화
(1) 인은 가용성 이온 (H2PO4-)으로 존재할 경우 산성토양에서는 철 및 알루미늄이온과 반응하고, 중성이나 알카리성
토양에서는 칼슘이온과 반응하여 난용성 인산염의 형태로 침전된다. 인의 이러한 현상은 인산의 고정이라 불린다.
(2) 난용성 인산염의 가용화는 미생물이 분비하는 유기산과 암모늄 및 황의 산화로 생성되는 질산, 황산 등의 무기산에
의해서 이루어지는 것이 대부분이다. 한편, 논토양에서는 3가철과 결합된 인이 많은데 이러한 인은 미생물의 산소
소모에 의해 철이 환원될 때 상당량 가용화 된다.
(3) 난용성 무기태인 가용화에 관여하는 미생물에는 Aspergillus, Bacillus, Fusarium, Micrococus, Penicillium 속
등이 있다.
2) 부동화
(1) 인의 부동화는 질소의 부동화와 마찬가지로 타가영양성 미생물의 유기물분해시에 일어난다. 일반적으로 인의
부동화량은 유기물 중량의 0.2%정도이다. 그러므로 유기물중의 탄소함량을 40%라고 할 때, 유기물의 C : P율은
200:1 이하가 되어야만 미생물이 토양의 인을 이용하지 않고 유기물에 함유된 인으로서 필요량을 충당할 수 있을
것이다. 대부분의 유기물질에서 C:P율은 200 : 1 이하이지만, 볏짚에서는 이보다 높은 C : P율을 갖는다.
(2) 인의 부동화는 대체로 호기성 타가영양미생물에 의해 일어난다. 따라서 통기성이 양호한 토양에서는 인의 부동화
가 심한 편이다. 척박한 농경지에서 신선한 유기물질을 시용 할 경우 인 부동화에 따른 작물의 인 결핍을 막기
위해서는 인산질 비료를 충분히 시용하여야 한다.
3) 유기태 인의 무기화
토양에서 생물유체에 함유된 유기태 인의 무기화는 미생물이 생성하는 탈인산 가수분해효소 (phosphatase)의 작용
에 의해서 일어난다. 탈인산가수분해효소의 활성도는 토양내 유기물의 토양의 깊이, 온도, 그리고 pH에 따라 다르다.
따라서 유기산의 무기화는 산소공급이 잘 되고 유기물 함량이 높은 표층토에서 촉진된다. 온도는 또 유기물분해에
유리한 고온성의 범위이면서 pH가 일반미생물의 생육에 적당한 중성범위일 때 잘 일어난다.
- 일반 경작지 토양의 인산은 대부분 난용성 또는 불용성의 형태이며, 그의 가동화는 매우 제한되어 있다. 이 형태의
것은 비록 pH를 올리거나 규산 gel 또는 이용성 규산염의 첨가에 의하여 인산 이온의 이탈이 일어나나 그 효과는
그다지 크지 못하다.
- 멀칭 (mulching)은 토양구조의 개선 및 표층에 수분량이 늘어남에 따라 인산의 이용성에 좋은 영향을 끼치게 된다,
- 식물의 종류에 따라 Ca 및 인산의 흡수, 동화태에 따라 토양인의 가동화에 차이가 있다.
- 식물에 대한 토양인의 용해속도와 용해도가 높을수록 그리고 토양의 확산조건이 알맞을수록 그만큼 좋아진다.
인산은 집단유동보다도 주로 확산에 의하여 공급되는 것이 더 많은 듯하다.
- 이용성 인산은 표토 부분에 축적되므로 인산의 유효성은 이 인산의 용해성에 따라 결정된다.
5. Phosphorus in physiology
1) 흡수와 이동
식물뿌리는 매우 낮은 인농도의 토양용액으로부터 인을 흡수한다. 일반적으로 뿌리세포와 목질부의 P함량은
토양용액중의 인 함량보다 100∼1000배 더 높다. 이것은 인산의 흡수는 매우 심한 농도차에 대항하여 일어난다.
따라서 흡수는 능동적이다. 식물의 대사작용과 인 흡수와의 관계는 여러사람들이 연구를 하였다. Hai와 Laudelout는
영양용액중 O2의 양이 많으면 벼뿌리에서 인의 흡수가 더 많이 된다고 보고하였다.
Weigl은 또한 Elodia canadensis에 의한 인의 흡수는 어두운 곳보다는 밝은 곳에서 더 많이 일어난다고 하였다.
능동적인 인의 흡수는 식물의 종류에 따라 그 정도가 다르며 같은 종이라도 품종이 다르면 흡수정도가 다르게
나타난다. 1972년 Barber와 Thornas는 여러가지 maize 품종으로 인의 흡수정도가 완전히 다르다는 것을 알았다.
인의 흡수율은 pH에 따라 다르다. 1976년 Hendrix는 콩은 pH 4에서 흡수하는 정도가 pH 8.7에서의 흡수량보다는
10배정도가 더 많았다는 것을 알았다. 인의 흡수율은 pH가 증가할수록 급속히 감소된다. 이러한 감소는 영양용액중의
HPO42-/H2PO4-의 비율이 변하기 때문이다.
인의 식물체내에서 위 아래로 이동이 된다. 1968년 Clarkson은 그의 실험에서 보리의 뿌리에서 흡수되는 인은 뿌리끝
에서 식물의 윗부분으로 이동된다는 것을 알았다. 어린잎은 뿌리에 의해 흡수된 인에 의해서 공급되어질 뿐만아니라
오래된 잎에서 나오는 인으로도 공급되어진다. 최근 Hall과 Baker는 무기인은 도관부에서 많은 농도로 발견되어지며
이것은 유기인은 도관부내에서의 수송에 중요한 역할을 한다고 할 수 있다.
2) P의 대사기능
식물체내의 인은 orthophosphate로써 무기인의 형태로 존재하며 어떤경우 pyrophosphate로도 존재하는 수도
있다. 인의 유기물 형태는 orthophosphate는 당고 알콜의 hydroxy group과 함께 ester화 되거나 pyrophosphate
결핍에 의한 형태로 존재하는데 phosphate ester의 전형적인 예는 fructose-6-phosphate이다.
그러한 유기인(phosphorylated sugar and alcohol)은 주로 대사작용으로부터 나오는 화합물들이다. 인은 또한
소수성 화합물과 결합을 한다. Lecithin이 그 전형적인 예이다.
Phosphate group이 pyrophosphate bond에 의해 연결되어 있는 화합물중 가장 중요한 것은 adenosine
triphosphate(ATP)이다.
광합성을 하는동안 에너지 흡수, 호흡하는 동안의 에너지 방출 또는 혐기성 carbohydrate breakdown은 ATP 내
pyrophosphate bond의 합성에 이용된다. 이러한 에너지는 능동적 이온흡수나 여러가지 유기화합물의 합성에 이용
된다. 이러한 과정은 초기 인산화 과정에서 볼 수 있으며 ATP로부터 다른 화합물로 phosphoryl group이 전이된다.
대사과정중의 인산의 독특한 특징은 에너지를 전이시키는 pyrophosphate를 형성하는것이다. Uridine triphosphate
(UTP), Cytidine triphosphate(CTP) 그리고 Guanosine triphosphate(GTP)는 ATP의 유사화합물들이다.
UTP는 sucrose와 cellulose의 합성에 이용되고, CTP는 phospholipid의 합성에, 그리고 GTP는 cellulose의 형성에
이용된다. 이러한 모든 nucleotide triphosphate(ATP, UTP, GTP, CTP)는 ribonucleic acid(RNA)의 합성에도
이용된다. Deoxyribonucleic acid(DNA) 합성에서 nucleotide triphosphate의 "deoxy form"이 필요로 한다.
"deoxy form"에서 nucleotide의 ribose가 deoxyribose로 대치되는 것이다.
또 다른 유기인 화합물은 phyin이다. 이것은 종자에서 주로 발견된다. Phytic acid는 inositol의 hexaphosphoric
ester이다.
식물종자에 있는 phytin은 phytic acid의 Ca와 Mg염으로 나타나며 종자가 형성되는 동안 형성된다. 종자가 발아하는
동안 phytin P는 이동을 하기도 하고 어린 식물의 대사작용에 필요한 다른 인의 형태로 바뀌기도 한다.
뿌리와 종자와 잎에 존재하는 대부분의 인은 무기인의 형태이다. 총인중 무기인의 비율은 오래된 잎에서 가장 높으며
어린 잎은 상대적으로 유기인을 많이 함유하고 있다.
식물조직에서 인의 결핍중 무기인의 함량이 특히 많이 감소되었다.
3) 인 결핍
인산의 공급이 부족하게 되면 RNA의 합성이 감소되어 결국 단백질의 합성에 영향을 끼치게 된다. 인산이 결핍된 조직
에서 저분자 질소화합물의 축적이 일어나는 것을 자주 볼 수 있으며 따라서 단백질의 합성이 줄게되어 영양생장이
저조해지는 것이다. 인산이 부족한 식물은 근계와 줄기의 발달도 빈약하고 과수에서는 발육과 화아의 발달 및 개화의
상태가 불량하게 된다. 결국 과실과 종자의 형성이 불충실해져 수량과 아울러 품질이 떨어지는 것이다.
인산 결핍의 와견상의 증세는 일반적으로 늙은 잎이 암녹색을 띠며 많은 1년생식물류의 줄기는 안토시안 색소의
형성이 늘어 자주색 또는 붉으스름한 빛을 띠게 된다. 과수에서는 잎이 담갈색이 되고 성숙전에 잎이 떨어져버린다.
인산결핍식물의 인산 함량은 건물의 약 0.1% 혹은 그 이하이며 곡류와 수초의 영양생장기간에 적당한 량은
약 0.3∼0.4%(건물)이다.
6. 작물에서의 인
1) 인 비료
인산질비료는 그 종류가 매우 많아 여러기준에 의하여 분류될 수 있다. 예를들면 무기, 유기의 구분, 용해도에 의한
분류, 화합형태에 의한 분류, 그리고 제조방법에 의한 분류등이 흔히 쓰인다. 대부분의 판매비료에 속하는 인산비료는
무기질이며 인광석을 원료로 하여 제조되고 용해도에 의한 비료성분의 형태와 성질에 관한 것이 설명되었다.
주요한 염의 형태는 암모늄염, 칼슘염, 마그네슘염, 칼륨염등이고, 인산과 음이온과의 몰비가 여러가지이며 그에따라
용해도에 차이가 있게된다. 또한 인산비료는 단일화합뮬로 이루어지는 것보다 몇개의 혼합체 또는 다른 성분을 함유
하는 경우가 많으며 인산자체도 ortho형에서 pyro, meta 또는 그의 중합체의 형태도 있다.
인산비료를 제법에 따라 분류하면 원료 인광석을 가용화하는 방법에 따라 산처리에 의한 것과 열처리에 의한 것으로
대별된다.
-. 건식(열처리)인산비료 : 용성인비, 화성인비, Thomas인비, Rhenania인비, Rechling인비
-. 산처리 인산비료 : 황산처리 - 과인산석회, 인산처리 - 중과인산석회
주요한 천연의 인산자원을 크게 나누면 인회석과 인광석이 있다.
2) 인 시비
토양중 P의 움직임이 상대적으로 늦기때문에 P 비료의 흡수는 뿌리의 성장이나 뿌리의 형태에 의존한다.
1960년 Page와 Gerwitz의 실험에 의하면 토양의 깊이에 따라 P의 흡수가 달라진다는 것이다. 상추는 토양의 윗부분
즉 0∼18cn내에서 주로 인을 흡수하고 반면 당근은 30∼40vm정도의 깊이에서 인을 흡수한다. 이러한 작물은 흡수된
총인의 약 10%정도는 100cm 이하의 깊은 곳에서 흡수되는 것이다. 이러한 결과들로 볼때 토양에 시비하는 인비료는
아주 중요하며 물에 잘 녹지 않는 인의 경우 특히 중요하다. 토양중 인의 유효성이 낮으면 인비료는 종종 과다하게
뿌려야 한다.
유기질 토양에서 인 비료의 이동은 토양 깊숙한 층까지도 가능하다고 1972년 Munk가 밝혀냈다.
Ⅳ. Potassium fertilizers
1. K흡수
1) 칼륨의 흡수 및 이동
(1) 흡수형태 : K+
흡수기작 : 능동적 흡수 ← 에너지 필요
(2) 이동
① 根(뿌리) → 분열조직(생장점, 형성층, 생식기관)
② 재이동 : 노엽 → 어린엽
K는 모든 생명체에 필수요소이다. 식물싱래학에 있어서 식물 조직체에서의 K 함량 뿐만아니라 생리학적 또는
생화학적 구조에 관해 가장 중요한 양이온이다. K이온의 중요한 특징은 식물조직에 의해 흡수되는 비율이 높다는
것이다. 이러한 높은 흡수율은 흡수 메카니즘에 의해 결정된다.
모든 필수원소중 유일하게 K가 식물세포내로 이동이 된다. 식물에 있는 K는 이동성이 매우 크다. 주요 이동경로는
분열조직을 따라 형성된다. 오래된 식물조직에 있는 K이온은 종종 어린 조직에 의해 저해를 받는다.
K이온이 어린 분열조직을 따라 이동하는 것을 더 선호하는지는 아직 밝혀지지 않았다. 그러나 1973년 Jacoby등의
실험결과에 의하면 K는 단백질 합성, 성장율 그리고 cytokinin의 공급에 영향을 준다는 것을 가정할 수 있다.
어린 잎으로의 흡수와 이동은 N을 공급함으로써 더 잘일어난다. 단백질 합성이나 성장율은 cytokinin에 의해 자극
을 받는다.
K의 흡수가 낮을 때 다른 양이온의 흡수가 증가된다. 반면 K흡수는 H+, Ca2+, Mg2+ 그리고 Na+에 의해 영향을
받는다.
2) 증산작용
식물에 K의 높은 흡수율은 세포내 여러조직에 K 축적을 야기시킨다. 영양용액중 K 농도가 낮은데도 불구하고 많이
축적된다. Mesophyll cell내 높은 K 농도는 삼투압을 감소시킨다. 이것은 물의 소비에 좋은 효과를 가져다 준다.
식물의 영양액에 K이온의 농도가 낮을지라도 식물의 K 흡수량이 많아 여러 조직의 세포안에 K의 집척이 일어나게
된다. 목질부에 K이 집적되면 도관액의 삼투력이 낮아지고 따라서 물의 흡수와 근압이 증대되는 것이다. 엽육세포
안에 K의 농도가 높으면 역시 삼투력이 낮아 수분을 보유하는 성질이 커지는 것이다. 대체로 식물에 K을 충분히
공급하면 유기물의 형성에 필요한 수분량은 비교적 적은 것이 분명하다. K가 충분한 식물에서는 물이ㅡ 손실이
적은 것은 증산량이 줄기 때문이며 이것은 엽육세포의 삼투력에 의존할 뿐만 아니라 기공의 개폐에 의하여 크게
조절되는 것이다. 기공의 개폐에 있어서 K의 기능은 실험적으로 확인되었으며 기공의 방위세포에 K 함량이 높으면
열려있는 상태이고 닫혀있는 상태이면 K 함량이 낮았다.
3) 광합성 및 광합성 산물
K가 광합성산물의 전류를 증진한다는 것은 잘 밝혀진 사실이다. K이온이 CO2동화량을 증진함고 아울러 광합성산물의
전루에 대하여도 간접적으로 좋은 효과를 끼치게 되는 것으로 생각하였으나 후에 광합성산물의전류에 대한 K이온의
직접적인 효과가 확인되었으며 이는 광인산화작용에 관련이 있는 것으로 보인다. 식물체에 K의 함량이 높으면ATP의
생성이 촉진되는 듯하며 그것은 광합성물을 체관에 맡기는데 쓰이게 된다.
ATP는 광합성물의 전류뿐만 아니라 각종 생화학적 과정에서 흡열반응에 쓰이게 될 것이므로 K이온은 또한 그러한
반응에 간접적으로 영향을 끼치게 되는 것이다.
4) 효소 활성
K의 주요한 생화학적 기능은 여러 효소반응계를 활성하 시키는 것이다. 현재 60여종의 효소가 그의 활성에 1가의
양이온이 필요한 것으로 알려졌으며 그 가운데 K이온이 가장 효율적인 것으로 실증되었다. Rb는 K다음으로 효과가
좋았으나 생체에서의 기능은 K에 대행되지 않으며 이들은 이온의 크기가 비슷한 것에 관련되는 듯하다.
1가의 양이온에 의하여 활성화되는 효소는 주로 systhetase, oxidoreductase, dehydrogenase, transferase,
kinase류들이며 따라서 K는 단백질 합성의 여러단계에 관련되므로 질소의 전향속도와 식물체에서의 단백질합성이
K의 함량에 의존되는 것이다. K에 의하여 활성화되는 수종의 kinase는 생체 고분자물의 합성에 필요하여 K의 공급이
불충분하면 저분자의 당과 아미노산이 축적되는 것이다. 그 정도가 더욱 심해지면 putrescine과 agmatine과 같은
독성의 아민화하물이 생성된다. 이들 반응은 세포의 pH가 낮으면 더욱 촉진되고 K의 결핍조건에서 일어나며 그러한
독성 아민물질은 특히 오랜 잎에 축적되는 것이다.
5) 나트륨에 의한 칼륨의 대치
Na이온이 K이온으로 대치될 수 있는지의 문제는 일반적인 관심거리이다. 일가 양이온을 필요로하는 대부분의 효소는
Na이온에 의해서는 활성화되지 않는다. 이때문에 Na이온은 극히 제한적인 범위내에서 K이온과 대치될 수 있다.
Na는 K에 대해 부정적인 영향을 미친다. 예를들어 1963년 Lubin의 실험에 의하면 E.coli내 단백질 합성을 증가시키는
K이온의 효과는 Na이온에 의해 저해되었다고 하였다.
K의 농도가 낮은 경우 Na이온은 생산량을 증가시켰다. 반면 K 농도가 높으면 Na이온은 수확량을 약간 감소시켰다.
1972년 Brownell과 Crossland의 실험에 의하면 Na이온은 C4식물에 필수영양소라는 것이 밝혀졌다.
2. K의 생리적 작용
1) 칼륨 및 칼륨 용탈
지구표면의 평균 K함량은 대략2.3% 정도이다. K는 1차광물에 가장 많으며 2u이하의 2차광물에도 포함되어 있다.
이런 이유때문에 점토가 풍부한 토양은 보통 K가 많다. 또한 점토토양은 총 K의 함량이 4%이상이나 된다. 토양중
점토의 함량은 토양 parent물질에 의존하지만 pedogenesis에 의해 크게 영향을 받기도 한다. 풍화작요을 많이 받은
토양은 보통 점토와 K의 함량이 낮다. 따라서 심하게 풍화된 모래토양은 점토와 K의 함량이 높은 화산재로부터 유래된
young토양과 반대의 현상이 나타난다. 유기질 토양은 일반적으로 점토와 K의 함량이 낮다. 유기질 토양에서의 K함량
은 0.03%정도이다.
K는 물에 의해 용탈되며 약산에서 더욱 심하다. 그러나 풍화작용이 일어나는 동안 Si-Al-O는 풍화되지 않은 지역에서
형성된다. 이 층은 광물로부터의 K유실이 감소되며 따라서 강력한 분해작용을 막아준다.
Mica형태의 광물과 2차광물이 2:1로 혼합된 층에서는 장석의 구조가 근본적으로 다르다. 따라서 K이온의 유실이나
결합특성 또한 다르다.
일반적으로 lattice중의 K이온은 풍화작용에 약하며 다른 양이온들에 의해 치환이 된다. Interlayer site로부터 유실된
K이온도 H+농도가 높은 산성조건에서 더 잘 일어난다. Medium에서 K농도가 낮으면 외부로의 확산이 증가된다.
이러한 K의 유실은 interlayer층에서 시작된다.
1970년 Farmer Wilson에 따르면 이러한 풍화작용은 micas를 점토광물, illite, vermiculate로 변환시키는데 이러한
일련의 반응들은 다음과 같다.
Micas (∼10% K) → Hydromicas (6∼8%) → Illite (4∼6%) → Transition mineral (∼3%) → Vermiculate or
montmorillonite (〈 2%)
2) 칼륨 고정
광물을 구성하고 있는 interlayer로부터의 K의결핍때문에 유실은 매우 천천히 일어난다.
Interlayer site에서는 K이온의 농도가 매우 높음에도 불구하고 K이온의 결핍이 일어난다. 광물에 K이온의 첨가로
광물의 감소를 야기시키는 이러한 자리에 K의 흡수가 일어난다. 이러한 과정을 K 고정이라 부른다.
K 고정정도는 광물의 전하등 여러요소들에 따라 달라진다. 고정은 전하밀도가 높을때 높아지는 경향이 있다. 이러한
현상이 일어날 때 K이온은 음전하를 띤 층에서 매우 강하게 고정된다. 만양 지역에 광물층까지 깊이 구멍이 뚫려
있으면 많은 양의 K이온이 흡수된다. 풍화된 micas, vermiculite 그리고 illite와 같은 광물은 습한조건과 건조한
조건 둘 모두 K이온을 고정한다. 반면 montmorillonite는 건조한 조건하에서만 K이온을 고정한다. 이때문에 고정은
습한 조건보다 건조한 조건에서 더 높다. NH4+도 K+와 비슷한 현상이 일어난다. NH4+와 H+ 두이온 모두 K 고정을
위한 K+와 경쟁한다. K 고정은 농도에 아주 중요하다. 일반적으로 K 고정에 아주 중요하다. 일반적으로 K 고정능력은
점토함량이 많은 깊은 토양에서 더 높다. 1973년 Arifin등의 실험에 의하면 미국 남부의 농지토양중 중요한 B horizon
에서 K 고정은 1,000∼2,000mg·K/100g·clay 정도가 된다고 하였다.
3) 칼륨 흡수 및 이동
식물체에 존재하는 형태 : K+(대부분), 유기산염(CH3COOK)
영양생장기 : 흡수최대 ← 대사작용(촉매활성)
곡류작물 : 분열기∼출수기, 등숙기 : 토양으로 1.5%정도 분비된다.
※ 뿌리에서 glucose, sucrose, 유기산, amino acid, vitamine, hormone 등을 분비
→ 뿌리에서 분비하는 물질의 종류에 따라서 뿌리근처의 미생물의 종류와 수가 다르다.
K는 모든 식물에게 필수적인 원소이며 식물에 대하여는 조직에 함유되어 있는 양뿐만 아니라 생리적 및 생화학적
기능에 비추어 가장 중요한 양이온으로 생각되는 것이다.
K의 가장 뚜렷한 특징은 식물조직에 의한 흡수속도가 매우 높다는 것이며, 이는 적극적인 흡수기작에 따르는 것이고,
다른 모든 필수 양이온류와는 달리 K+만이 전기화학적 포텐샬의 기울기에 대항하여 식물세포에 수송되는 것이 활실
하게 되었다.
식물체의 K는 매우 이동성이 크며 분열조직을 향하여 수송되나 때로는 늙은 기관으로부터 어린 조직에 재이동되기도
한다.
K이온이 많이 흡수되는 것은 영양생장기동안이며 곡류작물에서는 분열기부터 출수기까지에 특히 높은 흡수를
보인다. 정상적인 대사에서는 근조직에서 어떤 K이온 손실은 거의 일어나지 않으며 곡류의 등숙기에도 뿌리에서의
K이온 방출은 매우 낮고 식물의 전 K의 1.5% 정도에 불과하다.
식물이 K이온을 많이 흡수하는 것은 다른 양이온류의 흡수와 강력한 경쟁을 하는 관계일 것으로 보며 K이온의 흡수가
낮으면 다른 양이온의 흡수는 증가되는 것이다. 한편 K가 흡수되어 식물세포에 보유되는 것은 H+, Ca2+, Mg2+ 및
Na+ 와는 결합적으로 영향을 받게된다.
4) 칼륨 fraction
토양중 K는 3개의 fraction으로 분리할 수 있다.
P - position : 2.21 (mM/ℓ)-1/2
e - position : 102 (mM/ℓ)-1/2
i - position : infinite (mM/ℓ)-1/2
점토광물, 유기물 그리고 K와 같은 토양 콜로이드에 치환성 형태로 흡수된 K는 토양용액중에 존재한다. 토양광물중
대부분의 K는 광물의 lattice에서 발견되며 1954년 Wiklander과 1960년 Scheffer에 따르면 총 K의 1∼3%정도만이
흡수형태로 존재한다. 토양용액중 K는 치환성 형태는 단지 일부분이다.
광물의 풍화작용에 의해 유실되는 K는 토양용액중에 용해된다. 이것은 식물뿌리에 의해 직접 흡수되며 또는
토양 콜로이드에 의해 흡수된다. 토양용액중 흡수성 K와 유리 K 사이에는 평평이 성립된다. 이러한 평형관계로부터
야기되는 토양용액중 K 농도는 흡수부위에 따라 다르다. 만약 이것들이 K이온에 특정적이면 토양용액중 K의 농도는
낮은 경향이 있다. 만약 결합 부위가 K이온에 덜 특징적이면 토양용액중 K이온의 농도는 상대적으로 더 높다.
K는 토양용액으로부터 식물에 의해 흡수된다. 즉 다시말해 치환성 fraction(흡수성 K+)에 의해 보충되는 것이다.
또한 "non exchangeable K fraction"이라 불리는 K는 광물로부터 토양용액으로 유실된다. 따라서 이것을 식물이
흡수하는 것이다.
1974년 Grimme의 실험에 의하면 식물에 공급되는 비치환성 K의 공헌도가 높으면 생산이 줄어든다고 하였다.
5) 생리적 작용
(1) 분열조직 생장
옥 수 수 : K+와 IAA(Indolacetic acid)의 상조작용(IAA - 세포를 크게 하는 작용)
오 이 : K+와 Cytokinin의 상조작용(Cytokinin - 노화방지 작용)
해바라기 : K+와 Gibberellin의 상조작용(Gibberellin - 키를 크게하는 호르몬)
(2) 수분조절 작용
K+는 기공을 여닫는 기능을 하는데 K+가 결핍되면 수분함량이 적어져 식물체가 줄어든다.
방위세포(공변세포) -+- K+농도가 높을 경우 : Open
↑ +- K+농도가 낮을 경우 : Close
+ light
|
Photophosphorylation : ATP(→ K+흡수에 이용)
※ 일부 선인장에서는 K+대신에 Na+가 대체될 수 있다.
(3) 광합성작용
① K+가 많으면 RUDP carboxylase를 많이 합성
RUDP carboxylase
Calvin cycle : CO2 + RUDP ----------------→ 유기산
② K+가 CO2동화작용과 광호흡작용을 촉진한다.(암호흡작용은 감소)
+- 광호흡작용 - 광이 존재할 때 C3식물에서 일어남
+- 암호흡작용 - 광이 존재하지 않을 때 대부분의 식물에서 일어남
③ K+ : 광합성산물의 이동촉진
(4) 효소의 활성화를 촉진시킨다.
+- synthetase
| oxidoreductase
| dehydrogenase
| transferase
+- kinase
K 부족하면 질소대사가 비정상적으로 일어난다.
→utrescine이나 agmatine 같은 독성 아민화합물이 생성된다.
3. K의 결핍증상
K의 결핍증세는 직접 외견상의 징조로는 잘 나타나지 않는다. 처음에는 생육이 저하하며 점차 뒤에 황화와 백화현상이
나타나는 것이다. 이러한 증세는 일반적으로 오랜 잎에 나타나기 시작하는데 이것은 K이 어린 잎으로 옮겨가기
때문이다. 그러나 작물에 따라서는 가장 오랜 잎이 아니고 두번째와 세번째 오랜 잎에 결핍증이 나타나고 대부분의
식물에서는 잎의 가장자리와 끝에 황화 또는 백화가 나타나며 클로버와 같은 식물에서는 엽면에 백화반점이 불규칙하게
퍼진다.
K이 부족한 식물은 turgor압의 저하를 나타내고 수분이 부족하게 되면 쉽게 축 늘어지게 되어 가반에 대한 저항성이
약하게 됨을 알 수 있고 그러한 식물은 상해, 병해, 염해에 대하여 더욱 민감한 편이다. K의 결핍이 매우 심한 식물은
조직과 세포구성의 발달이 정상이 아니며, 또한 형성층의생육속도가 저하된다. 목질부와 체관조직의 형성이 억제되었고
피층조직에 대하여는 큰 영향을 끼치지는 않았으며 유관속의 리그닌화는 K의 결핍으로 감소하는 것이 보통이며
그로 인하여 작물이 도복에 견디기 어렵게 된다. K의 결핍은 또한 엽록체와 미토콘드리아와 같은 세포의구성에 영향을
끼쳐 이러한 소기관을 파손시키게 된다.
(1) Chlorosis(황화) → necrosis(백화)
(2) 병해를 잘 입음(병해에 대한 저항성이 약해진다)
(3) 유채, 수수 : 2∼3번째 잎에서 결핍증상이 나타난다.
(4) 대부분의 식물(옥수수, 곡류작물, 과수류) : 잎의 가장자리와 끝에 황화 또는 백화가 나타남
(5) 클로버 : 엽면에 백화반점이 나타남
토양의 K함량 : 보통 토양 0.2∼3.3% (염류토양 : 2.5∼6.7%)
토양의 K의 형태는 크게 세가지로 나눌수 있으며, 이들은 동적인 평형상태에 있다.
K의 형태별 분포는 토양에 따라 다르나 대개 고정 K가 全 K의 98%이상을 차지한다.
1) 카리의 고정작용
K 고정광물 -+- vermiculite
+- 팽창한 illite
+- 층전하가 높은 smectite
K의 고정량은 용액의 K농도에 따라 달라지며, 농도가 증가함에 따라 고정량도 늘고 또 같은 농도에서는 점토 함량이
많을수록 고정량이 많아진다.
2) 토양 카리의 유효성
토양카리의 유효성은 특히 교환성 K, 비교환성 K 가운데 易利用性의 것과 그들의 수송율에 의존하게 된다.
식물이 흡수하는 K는 교환성인 것만이 아니라 비교환성 K도 흡수하게 되며, 그 양은 illite룰 많이 함유한 점토일수록
상승하며, 또 점토함량이 많을수록 시용한 카리에서 토양에 잔류하는 교환성 카리량이 증대되는 것이다.
점토광물에 들어있는 K의 유효성은 모두 같은 것이 아니며, 새로이 고정된 것은 본래 천연의 것보다 이용되기 쉽다.
그 이유로는
(1) 고정된 K는 광물의 표면 가까이에 흡착되며,
(2) 풍화됨에 따라 원래 있던 K가 유리될 경우 팽창한 illite층의 음전하가 줄어들어 그 뒤에 이 중간층 안에 고정된
K의 결합은 비교적 약하며,
(3) K의 고정이 일어날 경우 Ca, Mg도 함께 포함되므로 그들의 높은 수화에너지 때문에 Si층의 결합이 비교적
약해지며,
(4) 수촉된다 하더라도 원래의 상태까지는 되돌아가지 않는 점 등이다.
※ 카리비료의 형태와 성질
(1) 카리비료의 형태는 주로 수용성염이며 염의 종류에는 염화물, 황산염, 질산염, 탄산염, 인산염 등이 있음
(2) 현재 카리질 판매 비료는 속효성이며, 비종간의 카리의 비효는 거의 같게 나타나나 실제로 비효의 차이가 생기는
것은 상대 음이온이나 다른 부성분에 의한 것이다.
(3) 염화카리와 황산카리가 다른 카리질 비료에 비교하여 토양을 산성화시키는 성질이 강하며, 또 농도장해가
일어날 위험성이 크다.
(4) 염화카리는 염소 때문에 일반적으로 섬유작물에는 좋으나 연초, 감자, 야채류에는 좋지 못하다. 반면에 노후화답에
는 황산카리보다 SO4--가 없는 것이 바람직하다.
① 염화칼리(KCl)
ｏ 순수한 염화카리는 백색이며 수용성이다.
ｏ 반응은 화학적으로 중성이나 Cl 때문에 생리적으로 산성비료가 된다.
ｏ Cl기피 작물에 대하여는 황산카리보다 좋지 않으나 섬유작물에 대하여는 더 좋은 효과를 보인다.
ｏ 제조법 : 부유선광법, 재결정법, 용출법
② 황산카리(K2SO4)
ｏ 순수한 황산카리는 백색의 결정이며 K2O는 54.06%, 용해도는 물에 대하여 6.85g/100㎖(0℃)이고 흡습성은
거의 없다.
ｏ 비료용 황산카리에 불순물로서 KCl, MgCl2, MgSO4 등을 함유하며 SO4--가 들어 있어 생리적으로 산성비료
이지만 토양산성화의 정도는 KCl에 비하여 약하다.
ｏ 제조법 : Langbeinite, 황산법, 황산염법
③ 그 밖의 카리비료
ｏ 시멘트진(cement dust) :
ｏ 탄산카리
ｏ 카리광물의 이용
Ⅴ. Secondary nutritions
1. 황
1) 식물의 유황의 흡수와 생리적 기능
(1) 식물체의 유황 함량
식물의 종류, 나이, 유황 비료의 시용 등에 따라서 다르나 대략 0.1%∼1.0% 범위이며 이는 인산의 함량과 비슷하다.
수도에서는 공급이 적으면 葉 (엽초)나 줄기에 특히 적어진다.
유황은 작물에 따라 요구도에 차이가 있어 3군으로 나눌 수 있다.
① 유황을 많이 요구하는 것 : 양배추, 양파, 꽃양배추, 파, 아스파라거스
② 중간 정도인 것 : 콩과식물, 목화, 담배, 알팔파
③ 가장 낮은 것 : 화본과 작물
일반적으로 유황의 공급이 충분하면 유기질보다 SO4-- 형태가 뚜렷이 증가하며, 반대로 부족하면 SO4--형태의
것이 크게 줄어든다.
(2) 유황의 중요한 생리적 기능
SO4--는 원형질과 체구성물질의 성분이 되며 주요 아미노산, 단백질(0.5∼1.6%), 효소의 구성성분이며 구리,
코발트, 크롬, 니켈 등 중금속의 해독에 관여를 한다. 작물체 내의 유기물질을 구성하는 황은 환원된 형으로 결합되어
있으며 단백질을 구성하는 cystein, methionine 등을 함유하고 있어며 이러한 아미노산의 함량에 따라 함량의 차이
가 있다. 호흡작용에 있어서는 glutathione, pyruvic acid, 지방산의 대사와 호흡에 관여하는 보조효소 등 산화반응
에 관여하는 리포산 (lipoic acid)은 겨자, 양파, 마늘 등에 특유한 냄새를 부여하는 배당체의 일종인 시니그린
(sinigrin) 등의 구성물질이다.
원형질과 체구성물질의 성분이 되며 효소의 생성과 여러 가지 특수기능물질의 기능단을 이룬다.
효소에는 유황을 그의 작용기로서 -SH의 형태를 갖는 것이 많다. amylase, urease, 여러 탈수소효소,
질산환원효소 등이 있고, 그 밖에 산화환원 조절 기능을 갖는 Coenzyme A, glutathione, lipo 산에도 들어 있다.