골격근의 구조와 수축 기전
Structure and contractile mechanism of skeletal muscle
근육은 수축작용을 일으키는 흥분성 조직이며, 운동을 할 때나 떨 때 발생하는 열을 통해 체온조절 기능에도 중요한 역할을 한다. 본 사이트에서는 근육의 종류와 수축기전에 대한 개괄적인 설명을 하고자 한다.
기관으로서의 근육
근육은 수축작용을 일으키는 근 조직과 이를 보호해 주는 결합조직 등으로 된 하나의 기관(organ)이다. 동작이 일어나는 방향의 근 부위를 기시(origin)라 하고 그 반대 편을 종지(insertion)라 한다. 골격근의 양 끝에는 섬유소가 많이 포함된 건(tendon)으로 이어져 있으며 건을 통해 경골(bone)에 튼튼히 결합되어 있다. 근육이 수축을 일으키면 경골은 지렛대 작용을 하여 운동을 일으킨다. 근육은 근막(fascia)으로 싸여 있고, 경골은 다른 경골과 인대(ligament)로 연결되어 있다. 관절을 이루는 경골(bone)의 양 끝에는 미끈한 연골(cartilage)로 싸여 있어서 운동 시 관절부위의 마찰을 줄이도록 되어 있다.
근 운동과 종류
근육의 수축 작용으로 몸은 다양한 동작을 일으킬 수 있다. 관절이 펴지도록 수축을 일으키는 근육을 신근(extensor muscle)이라 하고, 관절이 굽어지도록 수축하는 근육을 굴근(flexor)라 한다. 바깥으로 팔이나 다리를 펼치게 하는 외전근(abductor)에 대해 몸통으로 붙여 주는 내전근(adductor)가 있으며, 턱을 아래로 내려주는 하체근(depressor)이 있는 반면 턱을 올려주는 상체근(levator)이 있다. 턱을 앞으로 내밀게 하는 전출근(protractor)과 그 반대 동작을 일으키는 후인근(retractor), 항문근과 같은 괄약근(sphinctor), 동공이나 혈관을 넓혀주는 확장근(dilator) 및 이들을 좁혀주는 측착근(constrictor), 머리와 손을 회전시켜 주는 회전근(rotator), 손바닥을 위로 돌려주는 회외근(supinator)과 아래로 내려주는 회내근(pronator) 등이 있다. 근육 이름을 이해하면 그 근육의 운동 특성을 이해하기 쉬울 것이다.
한 경골의 전후로 결합하여 서로 반대의 운동을 일으키는 근육들을 길항근(antagonist)라고 한다. 위에서 예를 든 반대 운동을 일으키는 근육 쌍들은 모두 서로 길항근이라 하겠다 (예, 신근 대 굴근; 외전근 대 내전근 등). 이 때 주 동작을 일으키는 근육을 주동근(agonist)라 한다. 팔을 들어 올릴 때는 위팔 앞 부위에 위치한 이두박근(biceps brachii muscle)이 주동근이 되며, 뒤 부위에 위치한 삼두박근(triceps brachii muscle)은 길항근 역할을 한다. 주동근의 곁에서 주동근의 동작을 도와주는 근육을 협력근(synergist)라고 한다.
근육의 미세구조
골격근 세포에는 핵이 여럿 있다. 배아 발생기에 발달하는 근세포들이 몇 개씩 서로 융합하여 더 큰 근세포로 발달하게 되는 것이다. 이때 그 세포들의 핵은 서로 융합되지 않기 때문에 다핵세포로 발전하게 된다. 또한 일반세포와 마찬가지로 미토콘드리아, 골기체, 근소포체 등의 소기관들이 있어서 근세포의 대사, 유지 및 관리를 담당하고 있다.
근세포막(sarcolemma)에는 운동신경을 통해 활동전위가 전달되는 신경-근 연접(neuro-muscular junction)이 있다. 이 연접 부위의 막에는 이온 교환이 가능한 Na+-채널(channel)과 K+-채널이 수 없이 많이 분포하고 있다. 그리고 마치 미세한 핀으로 찔러 놓은 듯 일정한 간격의 많은 홈들이 근형질(sarcoplasm) 안으로 들어가 있다. 이 홈을 T-소관(transverse tubule)이라 한다. 운동신경을 통해 활동전위가 전해지면 그 흥분파는 신경전달물질인 아세틸콜린을 통해 근세포막에 전해지고, 이들 채널의 이온교환을 통해 근세포로 활동전위가 이동하게 된다. 이렇게 전이된 활동전위는 T-소관을 따라 근형질 깊숙이 전파될 수 있다.
근형질의 세포 가장자리(T-소관 둘레)로는 방대한 근소포체(sarcoplasmic reticulum)가 자리잡고 있다. 근소포체는 Ca2+이온을 저장하고 있는 장소이다. T-소관으로 전해진 활동전위는 근소포체의 Ca2+-채널을 열게 되고 그 속에 갇혀 있던 이 이온들이 근형질로 방출하게 된다. 방출된 Ca2+은 아래에서 설명할 troponin-C에 결합하여 근수축을 진행시킨다.
근세포 내부는 근원섬유들(myofibrils)로 차 있다. 근원섬유는 굵은단섬유(미오신단섬유, myosin filaments)와 가는단섬유(액틴단섬유, actin filaments)로 구성된다. 골격근을 높은 배율의 광학현미경을 관찰하면 근조직을 가로지르는 횡문이 규칙적으로 배열된 것을 볼 수 있다 (골격근을 횡문근이라고도 하는 이유가 여기에 있다). 굵은단섬유들과 가는단섬유들의 규칙적인 배열이 상대적으로 어두운 부위를 형성하게 되는데, 그 부위를 A-대(A-band)라고 한다. A-대와 A-대(또는 횡문과 횡문) 사이의 밝은 부분은 가는단섬유로만 이루어진 I-대(I-band)가 위치한다. 이 I-대의 정 중앙에는 전자현미경 상에서나마 흐리게 볼 수 있는 선 구조를 관찰할 수 있다. 이 선을 Z-선(Z-line)이라 하며, 가는단섬유들을 세로로 연결해주는 일종의 단백질이다. Z-선과 Z-선 사이의 폭은 근절(sarcomere)라 불리며 근수축 기능의 단위라 할 수 있다. 골격근을 구성하는 단섬유 물질들은 거의 대부분 단백질로 이루어져 있다. 이들의 구조와 기능에 대해 잠시 살펴보기로 한다.
미오신 myosin: 미오신은 6개의 polypeptide chain으로 이루어져 있다 (2개의 heavy chains + 4개의 light chains)
1) heavy chain: heavy meromyosin(HMM)과 light meromyosin(LMM)으로 구성된다. HMM은 myosin neck 부분과, actin에 대한 친화도가 크고 ATPase site가 있는 구상 머리(globular myosin head)로 나뉜다.
2) 4개의 light chains은 HMM의 구상머리 부위에 위치한다.
미오신단섬유 myosin filament: myosin 분자 150 - 360 개 정도가 다발로 모인 구조이다. 다발의 바깥으로 HMM의 neck과 구상머리가 돌출해 있어 근수축 시 액틴단섬유와 교차교량체(cross-bridge)를 형성하게 된다. heavy chain의 LMM 부분은 다른 LMM들과 결합하여 단섬유의 다발을 형성하게 된다.
액틴 actin, 액틴단섬유 actin filament, 그리고 Z-선: 구형 액틴들(globular actin, G-actin monomer)과 이들이 400개 정도 중합체를 이루며 형성된 섬유형 액틴들(fibrous actin, F-actin)이 있다. 액틴단섬유는 F-actin이 이중나선구조를 이루며 형성된다. Z-선은 결합단백질 cap-z와 액틴이 결합하여 형성하게 된다.
트로포미오신 tropomyosin: 이중나선구조를 이루고 있는 단백질이며, 이러한 단백질 두 개가 액틴단섬유의 양 가장자리에 하나씩 결합한 채 액틴단섬유와 평행하게 달리게 된다.
트로포닌 복합체 troponin complex (Tn): 다음과 같이 세 종류로 구성되며, 385Å의 간격으로 tropomyosin 및 actin과 규칙적으로 결합되어 있다.
(1) Tn-C: Ca2+와 결합하는 단백질
(2) Tn-I: 액틴단섬유와 결합하는 단백질
(3) Tn-T: tropomyosin과 결합하는 단백질
근육수축의 기전
1) Sliding filament mechanism: 1957년에 A.F. Huxley에 의해 제안되고 그 후 R.M. Simmons 등 여러 생리학자들에 의해 발전되어 온 모델로써, 그 동안 생화학적 연구, 전자현미경에 의한 관찰, x-ray crystallography, 근수축 실험 등 다양한 방법을 통해 현재까지 가장 주목을 받아온 가설이다 (아래: +, 반응에 참여; -, 반응에서 떨어져 나옴).
1) 신경충격 -- 근소포체에 전달
myosin-ATP ----------→ myosin-ADP-Pi (Mg2+) 2) Ca2+가 Tn-C에 결합
↙활동전위 3) Tropomyosin의 형태 변화
↑ ↓ -- myosin이 actin에 결합.
+ATP ↑ -actin + actin ↓ -Pi 4) 교차교량체(cross-bridge) 형성
↑ ↓ -- Pi 떨어져 나감.
-ADP
myosin-actin ←---------- actin-myosin-ADP
1) myosin head의 변형으로 head가 굽어짐.
2) actin filament를 끌어당김.
-- 근육힘 발생: "Power stroke"
2) 신경충격파 전달의 멈춤 (휴지 상태): 운동 동기가 없어지면 신경충격파가 근육에 전달되는 것도 멈추게 된다. 그러면 근소포체 막에 있는 Ca2+ pump(Ca2+ ATPase의 작용)은 근형질에 방출된 Ca2+들을 근소포체안으로 펌프해 들이게 된다. 그리고 tropomyosin이 가는단섬유의 가장다리로 이동하게 되면서 myosin head가 actin filaments에 붙지 못하게 한다. cross-bridge가 형성되지 못하므로 더 이상의 근수축 작용은 일어나지 않게 된다.
사후강직(rigor mortis)
동물이 사후 2 - 4시간 정도 지나게 되면 부드럽던 근육의 경직 현상이 일어난다. 팔 다리의 근육과 관절이 뻣뻣하게 굳어 버리는 것이다. 이를 사후강직이라 한다. 사후강직이 일어나는 주 원인은 사망 후 근육 내에 ATP가 더 이상 생성되지 않으면서 고갈되기 때문이다. ATP 고갈로 actin-myosin cross-bridges가 떨어지지 않은 채 붙어 있기 때문에 근육이 경직되는 것이다.
에너지 공급원
근수축이 일어날 경우 금방 에너지원으로 사용되는 물질은 creatine phosphate (CrP)이다. CrP는 평소 ATP로부터 인산을 전달받아 고에너지를 저장하고 있다가 근수축이 일어날 경우 그 인산을 다시 ATP로 전해주는 에너지 저장물질의 역할을 한다.
↗ADP CrP ADP
acto-myosin ↓ ↓ ↑ ↑ ↓*, 근형질에서 무산소성대사 통해 소량의 ATP를 생성함 (glycolytic pathway); 또는
분리 ↖ATP Cr ATP 미토콘드리아 내에서 산소성대사를 통해 다량의 ATP 생성 (oxidative pathway)
참고로, 포유류 골격근의 휴식시 근형질속에서 관찰되는 nucleotides 및 CrP의 농도는 다음과 같다.
[ATP] = 4 mM
[ADP] = 0.013 mM
[CrP] = 25 mM
[Cr] = 13 mM
근세포의 종류 (근형, muscle fiber types)
포유류 근육은 일반적으로 세 종류의 근형으로 구성된다 (아래 표 참고). 많은 종들의 근육에서는 염색 방법에 따라 세 종류 이상의 근세포들이 발견되기도 하지만 생화학적 생리학적 기능 별로 묶어 볼 경우 크게 세 종류로 대별할 수 있다. 포유류 근육은 그 근육의 운동 역할(지구력, 순발력 등)에 따라 이들 세 종류의 근세포들이 적당한 비율로 섞여 나타나지만, 어류, 갑각류 또는 곤충류 등에서는 운동 기능에 따라 순수한 동질성 근형으로 구성되기도 한다. 예를 들어 우리의 식단에 나타나는 고등어의 옆(측선)을 살펴보기 바란다. 측선을 따라 달리는 붉은 근육 띠를 볼 수 있을 것이다. 어류가 느린 유영을 할 때에는 오직 이 붉은 적근(red fibers 아래 참고)만 사용되지만, 폭포수를 거슬러 올라가는 경우와 같은 강력한 수축작용을 일으킬 때에는 고등어의 나머지 대부분 근육을 차지하는 백근(white fibers)이 사용되는 것을 알 수 있다.
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특 징 |
types | ||
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I |
IIA |
IIB | |
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수축속도 근세포 굵기 |
slow |
fast |
fast |