chapter 13 SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF BIRDS - 조류의 2차 성징 I will mention only one other bird, remarkable from the extreme contrast in color between the sexes, namely the famous bell-bird (Chasmorhynchus nivenus) of S. America, the note of which can be distinguished at the distance of nearly three miles, and astonishes every one when first hearing it. The male is pure white, whilst the female is dusky-green; and white is a very rare color in terrestrial species of moderate size and inoffensive habits. The male, also, as described by Waterton, has a spiral tube, nearly three inches in length, which rises from the base of the beak. It is jet-black, doted over with minute downy feathers. This tube can be inflated with air, through a communication with the palate; and when not inflated hangs down on one side. The genus consists of four species, the males of which are very distinct, whilst the females, as described by Mr. Sclater in a very interesting paper, closely resemble each other, thus offering an excellent instance of the common rule that within the same group the males differ much more from each other than do the females. In a second species (C. nudicollis) the male is likewise snow-white, with the exception of a large space of naked skin on the throat and round the eyes, which during the breeding-season is of a fine green color. In a third species (C. tricnrunculatus) the head and neck alone of the male are white, the rest of the body being chestnut-brown, and the male of this species is provided with three filamentous projections half as long as the body – one rising from the base of the beak, and the two others from the corners of the mouth. The colored plumage and certain other ornaments of the adult males are either retained for life, or are periodically renewed during the summer and breeding-season. At this same season the beak and naked skin about the head frequently change color, as with some herons, ibises, gulls, one of the bell-birds just noticed, &c. In the white ibis, the cheeks, the inflatable skin of the throat, and the basal portion of the beak then become crimson. In one of the rails, Callicrex cristatus, a large red caruncle is developed during this period on the head of the male. So it is with a thin horny crest on the beak of one of the pelicans, P. erythrorhynchus; for after the breeding-season, these horny crests are shed, like horns from the heads of stags, and the shore of an island in a lake in Nevada was found covered with these curious exuviae. Changes of color in the plumage according to the season depend, first on a double annual moult, secondly onan actual change of color in the feathers themselves, and thirdly on heir dull-colored margins being periodically shed, or on these three processes more or less combined. The shedding of the deciduary margins may be compared with the shedding of their down in most cases arises from the summits of the first true feathers. With respect to the birds which annually undergo a double moults, there are, firstly, some kinds, for instance snipes, swallow-plovers (Glareolae), and curlews, in which the two sexes resemble each other, and do not change color at any season. I do not know whether the winter plumage is thicker and warmer than the summer plumage, but warmth seems the most probable end attained of a double moults, where there is no change of color. Secondly, there are birds, for instance, certain species of Totuanus and other Grallatores, the sexes of which resemble each other, but in which the summer and winter plumage differ slightly in color. The difference, however, in these cases is so small that it can hardly be an advantage to them; and it may, perhaps, be attributed to the direct action of the different conditions to which the birds are exposed during the two seasons. Thirdly, there are many other birds the sexes of which are alike, but which are widely different in their summer and winter plumage. Fourthly, there are birds, the sexes of which differ from each other in color; but the females, though moulting twice, retain the same colors throughout the year, whilst the males undergo a change of color, sometimes a great one, as with certain bustards. Fifthly and lastly, there are birds the sexes of which differ from each other in both their summer and winter plumages; but the male undergoes a greater amount of change at each recurrent season that the female –of which the ruff (Machetes pugnax) offers a good instance. With respect to the cause or purpose of the differences in color between the summer and winter plumage, this may in some instance, as with the ptarmigan, serve during both seasons as a protection. When the difference between the two plumages is slight, it may perhaps be attributed, as already remarked, to the direct action of the conditions of life. But with many birds there can hardly be a doubt that the summer plumage is ornamental, even when both sexes are alike. We may conclude that this is the case with many herons, egrets, &c., for they acquire their beautiful plumes only during the breeding-season. Moreover, such plumes, top-knots, &c., though possessed by both sexes, are occasionally a little more developed in the male than in the female; and they resemble the plumes and ornaments possessed by the males alone of other birds. It is also known that confinement, by affecting the reproductive system of male birds, frequently checks the development of their secondary sexual characters, but has no immediate influence on any other characters; and I am informed by Mr. Bartlett that eight or nine specimens of the Knot (Tringa canutus) retained their unadorned winter plumage in the Zoological Gardens throughout the year, from which fact we may infer that the summer plumage though common to both sexes partakes of the nature of the exclusively masculine plumage of many other birds. From foregoing facts, more especially from neither sex of certain birds changing color during either annual moult, or changing so slightly that the change can hardly be of any service to them, and from the females of other species moulting twice yet retaining the same colors throughout the year, we may conclude that the habit of annually moulting twice has not been acquired in order that the male should assume an ornamental character during the breeding-season; but that the double moult, having been originally acquired for some distinct purpose, has subsequently been taken advantage of in certain cases for gaining a nuptial plumage. It appears at first sight a surprising circumstance that some closely-allied species should regularly undergo a double annual moult, and others only a single one. The ptarmigan, for instance, moults twice or even thrice in the year, and the black-cock only once: some of the splendidly colored honey-suckers (Nectariniae) of India and some sub-genera of obscurely colored pipits (Anthus) have a double, whilst others have only a single annual moult. But the gradations in the manner of moulting, which are known to occur with various birds, shew us how species, or whole groups, might have originally acquired their double annual moult, or having once gained the habit, have again lost it. With certain bustards and plovers the vernal moult is far from complete, some feathers being renewed, and some changed in color. There is also reason to believe that with certain bustards and rail-like birds, which properly undergo a double moult, some of the older males retain their nuptial plumage throughout the year. A few highly modified feathers may merely be added during the spring to the plumage, as occurs with the disc-formed tail-feathers of certain drongons (Bhringa) in Inda, and with the elongated feathers on the back, neck, and crest of certain herons. By such steps as these, the vernal moult might be rendered more and more complete, until a perfect double moult was acquired. Some of the birds of paradise retain their nuptial feathers throughout the year, and thus have only a single moult; others cast them directly after the breeding-season, and thus have a doulbe moult; and others again cast them at this season during the first year, but not afterwards; so that these latter species are intermediate in their manner of moulting. There is also a great difference with many birds in the length of time during which the two annual plumages are retained; so that the one might come to be retained for the whole year, and the other completely lost. Thus in the spring Machetes pugnax retains his ruff for barely two months. In Natal the male widow-bird (Chera progne) acquires his fine plumage andlong tail-feathers in December or January, and loses them in March; so that they are retained only for about three months. Most species, which undergo a double moult, keep their ornamental feathers for about six months. The male, however, of the wild Gallus bankiva retains his neck-hackles for nine or ten months; and when these are cast off, the underlying black feathers on the neck are fully exposed to view. But with the domesticated descendant of this species, the neckhackles of the male are immediately replaced by new ones; so that we here see, as to part of the lumage, a double moult changed under domestication into a single moult. The common drake (Anas boschas) after the breeding-season is well known to lose his male plumage for a period of three months, during which time he assumes that of the female. The male pintail-duck (Anas acuta) loses his plumage for the shorter period of six weeks or two months; and Montagu remarks that ‘this double moult within so short a time is a most extraordinary circumstance, that seems to bid defiance to all human reasoning’. But the believer in the gradual modification of species will be far from feeling surprise at finding gradations of all kinds. If the male pintail were to acquire his new plumage within a still shorter period, the new male feathers would almost necessarily be mingled with the old, and both with some proper to the female; and this apparently is the case with the male of a not distantly-allied bird, namely the Merganser serrator, for the males are said to ‘undergo a change of plumage, which assimilates them in some measure to the female’. By a little further acceleration in the process, the double moult would be completely lost. Some male birds, as before stated, become more brightly colored in the spring, not by a vernal moult, but either by an actual change of color in the feathers, or by their obscurely-colored deciduary margins being shed. Changes of color thus caused may last for a longer or shorter time. In the Pelecanus onocrotalus a beautiful rosy tint, with lemin-colored marks on the breast, overspreads the whole plumage in the spring; but these tints, as Mr. Sclater states, ‘do not last long, disappearing generally in about six weeks or two months after they have been attained;. Certain finches shed the margins of their feathers in the spring, and then become brighter colored, while other finches undergo no such change. Thus the Fringilla tristis of the United States (as well as many other American species) exhibits it sbright colors only when the winter is past, whilst our goldfinch, which exactly represents this bird in habits, and our siskin, which represents it still more closely in structure, undergo no such annual change. But a difference of this kind in the plumage of allied species is not surprising, for with the commo linnet, which belongs to the same family, the crimson forehead and breast are displayed only during the summer in England, whilst in Madeira these colors are retained throughout the year. |
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다른 새 한 마리만 더 언급하고자 한다. 그 새는 암수간의 색 차이 극명하게 대조되는 것으로 유명한 남미의 방울새(Chasmorhynchus nivenus) 인데, 그 소리는 거의 3마일 밖에서도 알아들들 수 있고, 처음 그 소리를 듣는 사람들은 누구나 놀란다. 수컷은 순수한 백색인데 반해 암컷은 탁한 녹색이다; 그런데 흰색은 보통 크기와 해롭지 않은 습성을 지닌 육생종에서는 매우 드문 색이다. 수컷은 또한 워터 톤이 묘사한 바와 같이 나선형의 몸통으로 되어 있고, 길이가 거의 3인치인데, 부리의 아랫부분에서부터 색이 짙어진다. 그것은 칠흑 같은 검은 색이고 미세한 솜털 깃에 점으로 되어있다. 이런 몸통은 공기가 들어가면 부풀어 오르고, 입천장으로 의사소통을 한다; 그리고 부풀려지지 않을 때는 어느 한 쪽으로 늘어진다. 그 속은 네 개의 종으로 이루어져 있고, 수컷은 아주 특이한 반면 암컷은 스컬레이터 씨의 아주 흥미로운 논문에서 언급한 바처럼 서로 많이 닮아있다. 그래서 같은 집단 내에서 수컷이 암컷보다 훨씬 더 다르다는 일반 법칙의 훌륭한 예를 제시하고 있다. 두 번째 종(C. nudicollis)에서는 수컷은 눈처럼 흰 색인데, 목과 눈 둘레에 털이 없는 넓직한 부분만 제외하면 짝짓기 철 동안 멋진 녹색을 띈다. 세 번째 종(C. tricnrunculatus)에서 수컷의 머리와 목만 흰색이고 몸통의 나머지 부분은 체스넛 브라운색이다. 그리고 이 종의 수컷에는 몸통의 절반 길이로 세개의 섬유질로된 돌기가 나있는데, 하나는 부리 아래에서 부풀고 다른 두 개는 입 꼬리에서 부푼다. 색이 있는 깃털과 성체 수컷의 몇 가지 다른 장식들은 평생 보존되기도 하고 아니면 여름철과 짝짓기 철 동안 정기적으로 교체된다. 같은 철에 부리와 머리 근처의 털이 없는 피부는 왜라기나 따오기, 갈매기, 방금 알게 된 방울새 중의 하나 등등은 빈번하게 색을 바꾼다. 하얀 따오기의 팽창하는 볼 피부, 그리고 부리의 아래에 있는 부분은 나중에 심홍색이 된다. 흰 눈썹 뜸부기(Callicrex cristatus)의 커다란 붉은색 볏은 바로 이 철에 수컷의 머리에서 발달된다. 그래서 그것이 펠리칸 종의 하나(P. erythrorhynchus)의 부리에 있는 매력적인 숱이 적은 볏과 관계가 있다; 왜냐하면 짝짓기 철이 끝난 후 이런 매력적인 볏은 수사슴의 머리에서 생기는 뿔처럼 사라지기 때문이다. 또한 네바다 주의 호수안의 한 섬의 해안가에는 이런 기이한 허물로 덮여있다. 철에 따른 깃털 색의 변화는 첫째로 연간 두 번의 털갈이에 달려있다. 둘째는 깃털 자체의 색 변화에 달려있고, 그리고 셋째로 흐릿한 색으로 된 가장자리가 정기적으로 없어지는데, 또은 아예 이런 세가지 과정이 어느 정도 결합이 된다. 탈락막 가장자리가 없어지는 것은 그들의 솜털이 아주 어린 새에게서 없어지는 것에 비교될 지도 모른다; 왜냐하면 대부분의 경우 솜털은 최초의 첫 깃의 꼭대기에서 발생하기 때문이다. 매년 두 번의 털갈이를 하는 새와 관련해서, 먼저 예를 들자면 도요새, 제비물때새(Glareolae), 그리고 마도요같은 몇몇 종류가 있는데, 그들은 양성이 각각 서로 닮았고 어떤 철에도 색을 바꾸지 않는다. 나는 겨울철 깃털이 여름보다 더 두텁고 더 따뜻한지는 모르지만, 따스함이 두 번의 털갈이에서 얻게되는 가장 가능성이 있는 목적인 것 같고, 그기에 색의 변화는 없다. 둘째로, 예를 들어 붉은발도요와 다른 섭금류 몇몇 종은 양성이 서로 닮았지만 여름과 겨울의 깃털의 색이 약간 다르다. 그러나 그 차이는 이 경우에는 너무 미미해서 그들에게 거의 이익을 주지 못한다; 그리고 아마 그 새들이 짝짓기 철에 노출되는 서로 다른 조건의 직접적인 작용 때문일 지도 모른다. 셋째로, 양성이 서로 닮았지만, 여름과 겨울에 크게 다른 많은 새들이 있다. 넷째로, 암수가 색이 서로 다른 새들이 있고 암컷이 두 번 털갈이를 하지만, 수컷은 일년 내내 같은 색을 유지한다. 반면 수컷은, 때때로 큰 수컷이 마치 몇몇 능에처럼 한 번 색이 변한다. 다섯째이자 마지막으로, 양성이 겨울과 여름철 모두 깃털이 서로 다르지만, 수컷은 정기적으로 되풀이되는 철따라 색의 변화를 크게 겪는데, 좋은 본보기가 목도리도요(Machetes pugnax)이다. 여름과 겨울사이에 털색깔이 다른 이유나 목적과 간련해서 이런 경우는 몇 가지 예에서 뇌조의 경우처럼 두 철 동안에 보호하는 기능을 한다. 두 깃털 사이의 차이가 미미한 경우, 이미 언급한 것처럼 생활조건의 직접적인 작용 때문일 것이다. 그러나 많은 새들의 경우 여름철 깃털이 장식적이라는 것에는 거의 의심할 여지가 없다. 암수 양성이 닮았을 때조차. 많은 수의 왜가리나 해오라기 등등의 사례와 같다는 결론을 내리게 되는데, 왜냐하면 그들은 자신들의 아름다운 깃털을 오직 짝짓기 철 동안에만 획득하기 때문이다. 더욱이 그런 깃털이나 상투 등등은 비록 양성이 모두 소지하고 있지만 이따금씩 암컷보다는 수컷에게서 약간 더 발달되고 있기 때문이다; 그리고 그들은 다른 새의 수컷에게만 있는 깃털과 장식이 닮았다. 수컷의 번식체계에 영향을 끼침으로서 억제작용은 빈번하게 이차 성징의 발달을 저지시키지만 어떤 다른 특징에 즉각적인 영향을 끼치지는 않는다; 그리고 바렛 씨가 알려준 바에 의하면 올린머리(Tringa canutus)를 가진 여덟 내지 아홉 종은 동물원에서 자신의 꾸지미 않은 겨울철 털을 일년 내내 유지하고 있었는데, 그 사실에서 우리는 여름철 깃털이 양성에 공통적이긴 하지만 많은 다른 새들이 오로지 수컷 털의 본성에 관여한다고 유추하게 된다. 전술한 사실에서, 특히 매년 털갈이 하는 동안 색깔의 변하거나, 또는 색의 변화는 너무 경미해서 그 변화가 그들에게 어떤 도움이 될 수도 없는 몇몇 새의 양성어느 쪽으로부터도. 또한 일년 내내 같은 색을 여전히 유지하는 다른 종의 암컷을 볼 때, 수컷의 연간 두 번 털갈이 하는 습성이 짝짓기 철 동안 어떤 장식적인 특성을 보일 목적으로 획득되지는 않았다고 결론내릴 지도 모른다; 그러나 몇몇 분명한 목적으로 초기부터 획득된 이중 털갈이는 몇 가지 사례에서는 나중에 혼례용 깃털을 얻기위한 이점으로 이용되었다. 언뜻 보기에 몇몇 동류의 종은 규칙적으로 연간 두 번의 털갈이를 하는데, 다른 것들은 오직 한 번만 한다는 사실이 놀라운 일인 것 같다. 뇌조의 경우에는 연간 두 번, 심지어는 세 번의 털갈이를 한다. 그리고 멧닭 수컷은 한 번만 한다; 몇몇 화려한 색의 인도의 꿀먹는 새(Nectariniae)와 흐릿한 색의 논종다리(Anthus) 아속은 두 번 털갈이를 하는 반면, 다른 것들은 한 번만 한다. 그러나 털갈이 하는 방식에서의 단계적 차이는 여러 새에서 생기는 것으로 알려져 있는데, 종이나 또는 모든 집단이 두 번의 털갈이 습성을 어떻게 처음부터 획득했는지, 또는 일단 그 습성을 획득한 후 다시 그 습성을 잃어버렸을 지도 모른다는 것을 우리에게 보여주었다. 몇몇 능에나 물떼새의 경우 봄에하는 털갈이는 전혀 완벽하지 않고, 몇몇은 깃털이 새로 나고 몇몇은 색이 변한다. 또한 몇몇 능에나 레일같은 새의 경우, 그들은 두 번의 털갈이를 제대로 하고, 나이가 더 든 수컷은 자신의 혼례 털을 일년 내내 유지한다. 몇몇 크게 개조된 깃털은 인도의 몇몇 원미과(Bhringa)새의 둥근 형태의 꼬리깃털의 경우처럼, 그리고 그리고 몇몇 왜가리의 등이나 목, 가슴에 난 길어진 깃털처럼 봄철동안 단순히 추가되는지도 모른다. 이와같은 단계에 의해 봄에 하는 털갈이는 더욱 더 완전해졌을 것이다. 그러다가 마침내 완벽한 이중 털갈이가 획득되었다. 몇몇 극락조는 혼례 깃을 일년내내 유지하고 한 번만 털갈이를 한다; 다른 것들은 짝짓기철이 끝나면 곧바로 벗어던지며 두 번 털갈이를 하지만 그 이후로는 하지 않는다; 그래서 이런 후자의 종들은 털갈이 방식에 있어 중간 단계이다. 또한 두 번의 털갈이 획득되는 시간의 길이에서 많은 새들은 큰 차이가 있다. 그래서 전자는 일년내내 유지되고 후자는 완전히 잃어버린다. 그래서 봄철에 모도리도요는 자신의 목도리를 겨우 두달 유지한다. 남아프리카의 나탈에서는 수컷 천인조(Chera progne)는 자신의 멋진 깃과 긴 꼬리깃을 12월이나 1월에 얻고 삼월에는 그것들을 잃는다; 그래서 그들은 겨우 석달 정도만 유지한다; 대부분의 종들은, 이중 털갈이를 하는데, 자신의 장식을 거의 여섯달 동안 지니고 있다 그러나 적색야계 수컷은 목 뒷털을 아홉달 내지 열 달 동안 유지한다; 그리고 이런 깃이 떨어지면 목위에 난 기저의 검은 깃털이 완전히 시야에 드러난다. 그러나 이런 종의 가축화된 후손의 경우 수컷의 목뒤털은 즉시 새것으로 교체된다; 그래서 여기에서 깃의 일부로서 이중 털갈이는 가축화된 후 한 번의 털갈이로 바뀌었다는 것을 알게된다. 짝짓기 철이 지난 후 대게의 수오리(Anas boschas)는 자신의 수컷 깃을 석달 이라는 기간에 거쳐 잃는 것으로 알려져 있다. 그동안 그 수컷은 암컷의 그것인 체한다. 수컷 고방오리(Anas acuta)는 여섯 주 내지 두 달이라는 더 짧은 기간에 걸쳐 자신의 깃털을 잃는다; 그래서 몬태규는 ‘이런 아주 짧은 시간 내에 두 번의 털갈이는 아주 특이한 상황이어서 인간의 이성 일체에 도전하는 듯하다’고 말한다. 그러나 종의 점진적인 개조를 믿는 사람들은 모든 종의 점진적인 변화를 발견하고도 전혀 놀라지 않을 것이다. 만약 수컷 고방오리가 자신의 깃털을 훨씬 더 짧은 기간에 획득한다면, 그 새로운 수컷의 깃털은 거의 반드시 낡은 것과 뒤섞일 것이고 둘 다 암컷에게 적절할 것이다; 그리고 이런 점은 명백히 좀 더 원종인 새, 즉 바다비오리의 사례와 같다, 왜냐하면 수컷은 깃털의 변화를 겪는다고들 하는데, 그것은 어느 정도 그들을 암컷과 동화되기 때문이다‘. 그런 과정이 좀더 촉진되면 이중 털갈이는 완전히 잃어버리게 될 것이다. 이전에도 언급했듯이, 몇몇 새의 수컷은 봄에는 좀 더 밝은 색이 되는데, 그것은 봄에 하는 털갈이 때문이 아니라 깃의 실질적인 색의 변화에 의해서거나 아니면 흐릿한 색으로 된 탈락막의 가장자리가 떨어져나가기 때문이다. 그런 이유로 이루어진 색의 변화는 더 오래 , 아니면 더 짧은 시간동안 지속된다. 펠리컨의 경우, 아름다운 장밋빛 색조는 레몬색으로 가슴에 표시되어 봄에는 깃털 전체로 퍼진다; 그러나 이런 색조는, 스컬레이터가 말했다시피 ‘ 오래가지 않고’, 대게 획득한 후 6주 내지 두 달이 지난 후 사라진다; 몇몇 핀치새는 봄이면 자신의 깃털 가장자리가 빠지고 나서 더 밝은 색이 된다. 반면 다른 핀치새는 그런 변화를 겪지 않는다. 그래서 미국의 검은 방울새(Fringilla tristis / 많은 미국의 다른 종들도 그렇다)는 자신의 밝은 색을 오로지 겨울이 지났을 때만 드러낸다. 반면 우리의(영국) 검은 방울새는, 습성에 있어서 정확히 이런 새를 대표하고, 그리고 구조상 훨씬 더 가까운데, 그런 연례적인 변화를 거치지 않는다. 그러나 동종의 깃털에서의 이런 차이는 놀라운 것이 아닌데 그 이유는 흔한 홍방울새의 경우, 같은 과에 속하는데도 심홍색 이마와 가슴은 오로지 영국에서는 여름동안에만 드러낸다. 반면 마데이라 섬에서는 이런 색이 일 년 내내 유지된다. |
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