2. 광합성 과정 : (1)명반응 (Light reaction)
H2O + light energy ---> ½ O2 + 2H+ + 2 electrons
일명 광합성의 전자전달반응이라고도 한다. 틸라코이드 막에는 빛을 포획하고 이용하는 특수한 구조인 " 광계Ⅰ (photosystemⅠ;PSⅠ)"과 " 광계Ⅱ(photosystemⅡ ;PSⅡ)"로 불리는 두 복합체가 있다. 각 광계에는 빛을 포획하여 그 에너지를 축적하는 광수확안테나와 에너지가 축적되는 수용부인 반응중심이 있다. 광수확안테나는 엽록소 a, b, 카로티노이드로 구성되며 이들 엽록소는 고에너지 전자의 형태인 빛에너지를 잡아서 인접된 막단백질 복합체인 반응중추에 도달하도록 한다. 반응중추는 활성화된 전자를 엽록소로부터 주변으로 빨리 이동시켜 전자를 안정화시키고 엽록소는 전자를 잃어 양전하를 띤다. PSⅠ과 PSⅡ는 각각 700nm와 680nm 파장의 빛을 흡수하므로 P700, P680이라고도 불린다.
광합성의 명반응은 크게 비순환적 광인산화와 순환적 광인산화로 나뉜다.
ㆍ비순환적 광인산화 (noncyclic photophosphorylation)
PS I과 PS II가 함께 작용하여 화학삼투기울기를 형성하고 NADP+를 NADPH로 환원시키는 과정
ㆍ순환적 광인산화 (cyclic photophosphorylation)
PS I만 작용하는 경우로 ATP 합성을 위한 화학삼투 기울기만 형성한다.
<<전체 명반응 그림자료>>
우선 비순환적 과정을 살펴보자.
이 과정은 빛이 PS II의 광수확 안테나에 흡수됨으로써 시작된다.
① 물과 P680의 환원
빛에너지에 의해 광계Ⅱ 가 빛을 받으면 반응중심을 둘러싼 수많은 엽록소 중 어느 하나에서 광자(photon)를 받아들이게 되고 이 광자는 공명(떨림)작용에 의해 인접한 엽록소에 차례로 전달되어 결국 반응중심의 특정 엽록소 쌍에 도달하게 된다. 반응중심의 엽록소 a는 광자 즉, 고에너지를 전자에 전달하여 활성화된 전자는 외부로 방출된다.(전자의 산화)
이로써 전자 하나를 잃은 엽록소a의 공백상태는 망간을 함유한 단백질에 의해 환원되게 되는데(없어진 게 채워지는 건 반복 과정을 위해 필수겠죠~) 이 단백질이 전자를 얻는 과정은 다음과 같다.
광계Ⅱ 의 반응중심에는 물을 분해하는 효소(단백질)가 있어 이를 이용하여 루멘(기질)에 다량 존재하는 물을 분해할 수 있다.
( H2 O -> 2e- + 2H+ + 1/ 2 O2 )
이때 생성되는 산소는 단백질 내 망간분자가 붙들어 두게 되고 또 전자를 뽑아내게 된다.
전자는 이로써 채워지게 되고, 광합성 결과 생성되는 산소는 바로 이 과정에서 이루어진다.
또한 물에서 하나의 전자가 분리될 때 동시에 하나의 양성자가 루멘으로 방출되므로 이후에 양성자 기울기 형성을 돕게된다.
② 전자에너지와 양성자 수송
광계Ⅱ 의 반응중심에서 방출된 들뜬 전자는 이 후 인접한 여러 전자수용체들을 거치며 에너지 생성에 기여하게 된다.
이를 잘 이해하기 위해선 막을 이용한 에너지 생성과정을 설명해야는데.. 이는 다음에 다시 설명하기로 하고... 언제??
암튼.. 우선은 전자가 세포막을 거치며 전자수용체를 통해 이동해가는 것은 에너지 생산에 필수적인 과정이라고 알아두고 넘어갑시다.. -_-
최초의 전자수용체는 플라스토퀴논(plastoquinone ; PQ) → 이후 전자 운반자인 거대 시토크롬 be-f 복합체에 전달 ( 스트로마의 양성자를 포획해 루멘으로 방출시키며 양성자 기울기형성에 기여하는 유일한 장소) → 낮은 자유에너지 상태인 전자는 플라스토시아닌(plastocyanin ; PC)에 의해 PS I로 이동
※ 양성자 농도기울기 형성 : PQ에 의해 스트로마로부터 유입되는 양성자와 물의 분해에 의해 생성되는 양성자에 의해 형성
: 틸라코이드막에 존재하는 ATP합성효소가 막의 스트로마 쪽에 ATP를 생성하게 되는데 이때 양성자 구배가 원동력으로 작용하게 된다.
③ PS I : NADP+의 환원
ㆍ광계Ⅰ역시 광자의 유입으로 전자를 잃게되는데(산화) 이 공백은 광계Ⅱ에서 유리된 전자를 받아들이면서 메꾸게 된다 ( 환원 ) 즉, P700 반응중심의 환원은 P680 전자에 의해 일어난다고 어렵게 말할 수 있다~
ㆍ광계Ⅰ은 광계Ⅱ보다 높은 에너지 수준에서 출발하도록 계획되어 있기 때문에 (그림참조) 광계Ⅰ은 높은 에너지 수준에서 끝나고 따라서 NADP+로부터 NADPH를 형성하기에 필요한 높은 에너지 수준으로 전자를 끌어올릴 수 있다.
결국 광계Ⅱ에서 유리된 전자는 NADPH로 옮겨졌음을 알 수 있다.
들뜬 PS I 전자 에너지를 사용해 NADP+를 NADPH로 환원
(이 때 P700 반응중심에서 온 2개의 전자와 스트로마로부터 유입된 2개의 양성자가 필요)
우선 비순환적 과정을 살펴보자.
이 과정은 빛이 PS II의 광수확 안테나에 흡수됨으로써 시작된다.
① 물과 P680의 환원
빛에너지에 의해 광계Ⅱ 가 빛을 받으면 반응중심을 둘러싼 수많은 엽록소 중 어느 하나에서 광자(photon)를 받아들이게 되고 이 광자는 공명(떨림)작용에 의해 인접한 엽록소에 차례로 전달되어 결국 반응중심의 특정 엽록소 쌍에 도달하게 된다. 반응중심의 엽록소 a는 광자 즉, 고에너지를 전자에 전달하여 활성화된 전자는 외부로 방출된다.(전자의 산화)
이로써 전자 하나를 잃은 엽록소a의 공백상태는 망간을 함유한 단백질에 의해 환원되게 되는데(없어진 게 채워지는 건 반복 과정을 위해 필수겠죠~) 이 단백질이 전자를 얻는 과정은 다음과 같다.
광계Ⅱ 의 반응중심에는 물을 분해하는 효소(단백질)가 있어 이를 이용하여 루멘(기질)에 다량 존재하는 물을 분해할 수 있다.
( H2 O -> 2e- + 2H+ + 1/ 2 O2 )
이때 생성되는 산소는 단백질 내 망간분자가 붙들어 두게 되고 또 전자를 뽑아내게 된다.
전자는 이로써 채워지게 되고, 광합성 결과 생성되는 산소는 바로 이 과정에서 이루어진다.
또한 물에서 하나의 전자가 분리될 때 동시에 하나의 양성자가 루멘으로 방출되므로 이후에 양성자 기울기 형성을 돕게된다.
② 전자에너지와 양성자 수송
광계Ⅱ 의 반응중심에서 방출된 들뜬 전자는 이 후 인접한 여러 전자수용체들을 거치며 에너지 생성에 기여하게 된다.
이를 잘 이해하기 위해선 막을 이용한 에너지 생성과정을 설명해야는데.. 이는 다음에 다시 설명하기로 하고... 언제??
암튼.. 우선은 전자가 세포막을 거치며 전자수용체를 통해 이동해가는 것은 에너지 생산에 필수적인 과정이라고 알아두고 넘어갑시다.. -_-
최초의 전자수용체는 플라스토퀴논(plastoquinone ; PQ) → 이후 전자 운반자인 거대 시토크롬 be-f 복합체에 전달 ( 스트로마의 양성자를 포획해 루멘으로 방출시키며 양성자 기울기형성에 기여하는 유일한 장소) → 낮은 자유에너지 상태인 전자는 플라스토시아닌(plastocyanin ; PC)에 의해 PS I로 이동
※ 양성자 농도기울기 형성 : PQ에 의해 스트로마로부터 유입되는 양성자와 물의 분해에 의해 생성되는 양성자에 의해 형성
: 틸라코이드막에 존재하는 ATP합성효소가 막의 스트로마 쪽에 ATP를 생성하게 되는데 이때 양성자 구배가 원동력으로 작용하게 된다.
③ PS I : NADP+의 환원
ㆍ광계Ⅰ역시 광자의 유입으로 전자를 잃게되는데(산화) 이 공백은 광계Ⅱ에서 유리된 전자를 받아들이면서 메꾸게 된다 ( 환원 ) 즉, P700 반응중심의 환원은 P680 전자에 의해 일어난다고 어렵게 말할 수 있다~
ㆍ광계Ⅰ은 광계Ⅱ보다 높은 에너지 수준에서 출발하도록 계획되어 있기 때문에 (그림참조) 광계Ⅰ은 높은 에너지 수준에서 끝나고 따라서 NADP+로부터 NADPH를 형성하기에 필요한 높은 에너지 수준으로 전자를 끌어올릴 수 있다.
결국 광계Ⅱ에서 유리된 전자는 NADPH로 옮겨졌음을 알 수 있다.
들뜬 PS I 전자 에너지를 사용해 NADP+를 NADPH로 환원
(이 때 P700 반응중심에서 온 2개의 전자와 스트로마로부터 유입된 2개의 양성자가 필요)
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