009. 낙엽은 왜, 어떤 생리적 과정으로 일어나는가?
1. 낙엽의 이유
낙엽은 나무가 겨울을 준비하는 과정이다.
봄과 여름에 나무는 잎에 있는 엽록소가 광합성으로 탄수화물을 만들고 포도당을 합성하여 줄기나 뿌리로 보냄으로써 생장한다.
이 상태 그대로 겨울을 맞아 기온이 영하로 떨어지면 나무는 잎은 물론, 잎과 가지를 연결하는 체관과 물관의 물이 얼어 부피가 팽창함으로써 얼음 결정이 세포를 파괴하게 된다. 점차 길어지는 밤의 길이로 겨울이 올 것을 감지한 나무는 이러한 환경 변화에 대처하게 된다.
겨울을 대비하는 방식으로 상록수는 잎을 지닌 채, 수액 속의 탄수화물, 지방, 단백질 등의 농도를 높여 빙점을 내림으로써 얼지 않도록 하고 큐티클층을 발달시켜 잎의 조직을 보호하는 방식을 취한다.
낙엽수는 잎을 떨구는 것으로 겨울에 대비한다. 그러나 낙엽수 또한 수액의 농도를 높임으로써 빙점을 내려 세포가 얼지 않게 하는 방식을 취하는 것은 공통적이다.
2. 낙엽의 원리와 과정
수목은 가을에 낙엽할 것을 대비하여 어린 잎의 시기에서부터 잎자루 밑 부분에 사전에 이층(離層)을 형성하고 있다. 낙엽까지의 과정은 이층의 형성과 식물호르몬의 작용에 따라 다음 3단계로 나누어 살필 수 있다.
1) 이층 형성기
봄과 여름으로 낙엽에 대비하여 어린잎에서부터 이층을 만드는 녹엽의 시기.
이 시기에는 나무의 정아에서 만들어진 식물호르몬 옥신이 이층에까지 도달하여 높은 농도를 유지하고 있다. 그 결과 잎은 온전한 형태로 줄기에 붙어 있으면서 광합성을 왕성하게 한다. 옥신은 또 다른 식물호르몬인 에틸렌의 생성을 억제한다.
2) 이층 활성기
가을의 단풍기. 낮이 짧아지고 기온이 떨어지면서 잎이 노화 모드로 들어가는데 이는 옥신의 감소와 에틸렌의 증가로 이어진다. 그 결과 엽록체에서 광합성을 맡고 있는 색소인 엽록소가 제대로 합성되지 않는다. 엽록소는 불안정한 분자로 쉽게 파괴되기 때문에 계속 만들어져 손실된 양을 채워야 한다. 엽록소가 없는 엽록체는 필요가 없기 때문에 곧 분해된다. 잎에서 엽록소의 짙은 녹색이 사라지면서 숨겨진 노란색이나 빨간색 색소가 드러난 결과가 단풍이다.
이처럼 잎이 점차 제구실을 못하면 낙엽수는 잎에 있는 질소 인, 칼륨 같은 무기 양분을 재사용하기 위하여 모두 가지 쪽으로 회수한다. 무기양분 회수 과정에서 잎에 있던 질소의 3/2 가량이 줄어들면서 엽록소가 파괴되어 녹색을 잃어버리고 단풍이 들게 된다. 이 시기에 옥신은 감소하고 에틸렌은 증가한다.
3) 이층 탈리기
낙엽 시기. 잎의 노화로 증가한 에틸렌의 작용으로 분리층이 떨어져 나가는 시기. 이층이 분리되면 외부에 노출되면서 상처나 감염에 취약해 질 수 있기 때문에, 잎이 떨어지기 전에 물관과 체관이 폐쇄되고 수베린과 리그닌 같은 물질이 세포 안에 쌓이면서 세포가 코르크화 된다. 그 결과 줄기에서 잎이 떨어져 나간 자리가 매끈하게 마무리된다.
3. 낙엽수의 두 유형
가을에 나뭇잎이 떨어지는 낙엽수에는 두 가지 유형이 있다.
은행나무와 단풍나무 같은 낙엽수는 늦가을에 떨켜를 만들어 일제히 잎을 떨어뜨리고 벌거숭이가 된다.
그러나 밤나무나 떡갈나무는 떨켜를 만들지 않는다.
본래 이들 식물이 더운 지역에 살았기 때문에 떨켜를 만들어 낙엽을 떨어뜨릴 필요가 없다는 것이 주된 학설이다. 그 때문에 이들 식물은 겨울이 되어 잎이 갈색으로 변하고 바싹 마르더라도 가지에 붙어 있다가 겨울의 강풍에 조금씩 나무에서 떨어져 나가는 것이다.
낙엽수로 유명한 오 헨리의 「마지막 잎새」에 나오는 담쟁이덩굴 역시 떨켜를 만들지 않는 식물이다.
4. 상록수의 낙엽
낙엽수의 잎 수명은 보통 1년이다.
상록수의 잎은 많은 종류가 2~3년간 유지되다가 새로운 잎이 나게 되면 떨어진다.
보통 상록수로 불리는 침엽수는 낙엽을 만들지 않는 것으로 알려져 있다. 하지만 침엽수도 낙엽수와 다른 생리 메커니즘을 가졌을 뿐 낙엽을 만드는 것은 마찬가지다.
소나무의 잎은 한번 생기면 계속 붙어있는 것이 아니고 잎이 새로 나고 2년이 지나면 잎을 감싸고 있는 비늘이 떨어져 나가면서 잎이 죽는 패턴을 반복하게 된다. 즉 3~4년은 걸려야 새로운 잎이 생기기 때문에 겨울철에도 나뭇잎이 떨어지지 않는 것처럼 보일 뿐이다.
침엽수도 가을에 낙엽이 진다.
다만 낙엽수처럼 가지만 앙상하게 남을 정도로 전부다 털어내는 수준이 아니라 어느 정도 몸의 부피를 줄이는 수준에서 잎을 떨어낸다. 침엽수 역시 동절기에는 광합성이나 증산작용 등의 대사작용이 줄어들기 때문에 불필요한 낭비를 줄이기 위해 몸을 움츠리는 것이다.
가을산에 가보면 소나무 숲 안에 노랗게 변한 솔잎들이 떨어져 있는 것을 볼 수 있다.
침엽을 가진 상록수 중에는 30년 이상 잎을 유지하는 종류도 있다.