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| 2015.08.04. 16:27 | | | 수정 |
차 례 | ||
1. | 균류 -------------- | 2 |
2. | 효모 -------------- | 21 |
3. | 곰팡이 ------------ | 23 |
4. | 효소 -------------- | 25 |
5. | 무.유성생식 ------- | 27 |
6. | 고초균 ------------ | 28 |
7. | 아밀라제 ---------- | 29 |
8. | 락토오스 ---------- | 30 |
9. | 그람염색 ---------- | 31 |
10. | 발효 -------------- | 32 |
11. | 광합성세균 -------- | 33 |
♧균류(菌類)<Mycota>
페이지 | |||||
1. 원핵균류
| 1 | 미코프라스마문 | 6 | ||
2 | 세균문 | 7 | |||
3 | 점액세균문 | 9 | |||
4 | 스피로헤타문 | 10 | |||
5 | 방선균문 | 11 | |||
2. 진핵균류
| 6 | 변형균문 | 12 | ||
7 | 세포점균문 | 13 | |||
8 | 라비린툴라문 | 14 | |||
9 | 난균문 | 15 | |||
10 | 단모균문 | 16 | |||
11 | 접합균문 | 17 | |||
12 | 자낭균문 | 18 | |||
13 | 담자균문 | 19 | |||
14 | 불완전균문 | 20 |
동물계․식물계와 병행하여 균계(菌界)를 이루는 생물군. 옛날에는 식물에 포함시켜 광합성을 하는 고등식물과 조류에 대하여 광합성을 하지 않는 하등식물을 총칭하였다. 현재는 체제, 생식법, 생화학적 특성 등에 의하여 근본적으로 식물과는 다른 한 계통적인 생물군으로 분류하고 있다. 균류는 어느 것에도 엽록소 등과 같은 동화색소가 없다. 따라서 고등식물처럼 광합성을 하여 스스로 양분을 만들지 못하므로 다른 생물체나 유기물에 붙어서 기생생활 또는 부생생활(腐生生活)을 한다. 균류는 몇 종류를 제외하고는 영양체가 균사(菌絲)로 되어 있고, 유성 또는 무성적으로 포자를 만들어 번식한다. 세포막은 대부분의 경우 키틴질 또는 셀룰로오스로 되어 있다. 운동성이 있는 것은 특수한 기관이 있다.
【분류】 균류는 방대한 생물군으로 체제상으로 원핵균류(原核菌類)와 진핵균류의 2아계(亞界)로 분류하며 ⑴~⑸는 원핵균류에, ⑹~⒁는 진핵균류에 속한다.
⑴ 미코플라스마문(Mycoplasmomycota):원핵균류 중에서 가장 작은 생물군으로 대형 바이러스 정도 크기이다. 세포벽이 없는 단세포체로 세균과 바이러스의 중간에 위치한다. 기본소체가 증식능력을 가지며 무세포배지(培地)에서 배양이 가능한 점에서 세균문에 포함시키기도 한다. 배양할 경우 신선한 동물혈청 또는 단백질․지질(脂質)을 넣어야 하는 점, 세포벽이 없어 항생물질에 대한 감수성이 특이하며 항체에 의해 저항성이 약하다. 많은 종이 동식물에 기생한다. 소의 우폐역(牛肺疫)은 일찍부터 주목되어 왔다.
⑵ 세균문(細菌門:Bacteriomycota):모두 단세포로 된 미생물로 세포벽은 폴리펩티드․지질․다당류로 구성된다. 많은 종류가 세포 바깥쪽에 점액질로 된 막을 가지기도 하며, 그 밖에 편모를 1개 또는 여러 개씩 가진 종류도 있다. 세포는 뚜렷한 핵과 미토콘드리아․소포체 등의 분화된 세포기관이 없으므로 원핵생물(原核生物:Prokaryota)로 취급된다. 대부분 종속영양생활을 하는데, 생김새에 따라 구균(球菌)․간균(桿菌)․나선균(螺旋菌) 등으로 나누어진다. 여기에 속하는 많은 종류는 병원균으로 사람이나 다른 생물에 해를 끼치기도 하지만, 발효 등으로 우리 생활에 유익한 종류도 있다.
⑶ 점액세균문(粘液細菌門:Myxobacteriomy-cota):단세포체로 세포벽 대신에 점액층으로 싸여 있으며 원기둥 모양이다. 땅속이나 물속에 살며, 지상에서는 식물체나 동물의 분(糞)에 부생(腐生)하며 다른 세균세포를 분해하는 것도 있다. 2분법으로 증식하며 집단을 형성하여 활주(滑走)한다. 집단으로 자실체(子實體)를 형성하므로 육안으로도 볼 수 있다. 적색․황색․갈색 등의 구형(球形) 또는 난형으로, 수백의 포자가 공통의 막으로 싸여 있다.
⑷ 스피로헤타문(Spirochaetomycota):세포벽이 얇고 유연하며 나선형인 난세포체이다. 세포는 주기적인 수축과 함께 축의 주위에 빠른 회전운동을 일으킨다. 이 운동은 세포벽과 세포막 사이에 있어 균체를 감고 있는 축색(軸索)에 의해 이루어진다. 편모는 없다. 대형의 스피로헤타는 수생이거나 기생인 것에 많고 소형인 것은 인간이나 동물의 병원체에 많다. 물 속이나 진흙 속, 오수(汚水)에서 부생하여 2분법에 의해서 증식한다. 분류상 세균이냐 원충이냐에 대해서는 논의가 계속되고 있다.
⑸ 방선균문(放線菌門:Actinomycota):단세포체로, 대부분 분지(分枝)한 실 모양의 균사체(菌絲體)이다. 때로는 구균이나 간균 모양으로 되며 그 곳에서 다시 균사가 나온다. 운동은 하지 않는다. 세포벽의 성분은 펩티드 글리칸(peptide glycan)이다. 균사는 관 모양이다. 대다수의 것이 땅속에서 부생하며 사람이나 동물에 기생하는 것도 있다. 일부는 단백질분해효소의 기능이 있다. 증식은 위와 같은 분열법 외에 분생자나 포자의 형성으로 이루어진다. 결핵균이나 항생물질을 생산하는 스트렙토미세스속(treptomyces) 등이 여기에 속한다.
⑹ 변형균문(變形菌門:Myxomycota):세포벽이 없는 단세포체로 아메바운동을 한다. 단핵인 단세포체(점균아메바)인 것이 있으나 일반적으로 다핵인 변형체이다. 큰 변형체는 곰팡이 모양의 자실체로 변하며 그 표면이나 내부에 얇은 막에 싸인 포자를 형성한다. 포자에서 생긴 유주자(遊走子)에는, 몸의 앞끝에 꼬리 모양의 편모가 2개 있다. 식물세포에 기생하는 것은 체표에서 영양을 섭취한다.
⑺ 세포점균문(細胞粘菌門:Acrasiomycota):영양체는 세포벽이 없는 단세포체이다. 핵은 1개인데 드물게는 여러 개의 핵이 있으며 점균(粘菌)아메바 또는 미소변형체의 체제를 나타낸다. 미소변형체에서는 단편화(斷片化)하여, 점균아메바에서는 단독 또는 다수가 모여(위변형체라고 한다), 자실체를 형성하며 끝에 포자를 생성한다. 영양체는 변형균문을 닮았으나 편모가 있는 유주자를 만들지 않는다. 동물의 분이나 부식토에 많이 살고 있다.
⑻ 라비린툴라문(Labyrinthulomycota):세포벽이 없는 방추형의 단세포체이다. 해산식물에 기생 또는 부생한다. 단독 또는 집단으로 세포질의 미세한 관 모양의 실로 연결하여 미소한 망상위변형체(網狀僞變形體)를 형성한다. 단세포체는 이 미세관 내를 활주한다. 분열법으로 증식한다. 이들 세포는 나중에 휴면포자가 된다. 포자에서 생성된 유주자의 몸에는 깃 모양의 편모와 꼬리 모양의 편모가 1개씩 달린다.
⑼ 난균문(卵菌門:Oomycota):셀룰로오스질의 세포벽과 다핵을 가진 관 모양의 균사체(菌絲體)이다. 유주자에는 깃 모양의 편모와 꼬리 모양의 편모가 1개씩 있는데 그 형태는 2가지이다. 1차유주자에서는 서양배 모양의 유주자 앞끝에 2개의 편모가 있으며, 2차유주자에서는 신장형의 유주자 옆구리에 깃 모양의 편모가 앞쪽을 향해 있고 꼬리 모양의 편모가 뒤쪽을 향해 있다. 유성생식은 배우자접합에 의하여 난포자(卵胞子)를 형성한다. 대부분 수생이며 담수조․해조․수생균에 기생 또는 부생생활을 한다. 드물게는 육생식물에 기생하는 것도 있다.
⑽ 단모균문(單毛菌門:Chylridiomycota):키틴질의 세포벽이 있는 단세포체로, 영양체는 관 모양의 균사체이며 다핵이다. 유주자와 배우자의 몸 뒤끝에 꼬리 모양의 편모가 1개 있다. 공 모양의 세포가 성숙하면 내부에 편모가 있는 유영세포(유주자)가 생겨 밖으로 나온다. 유주자는 편모가 떨어져 나가고 원래의 단세포체로 된다. 여러 가지 생물에 기생 또는 부생하며 균사체가 발달한 것은 환원자(還元者)로서 주목을 받고 있다. 일반적으로 배우자접합에 의한 유성생식을 한다. 숙주는 담수조류․균류․장구벌레․윤충․속씨식물 등이며 드물게는 해조․어류 등에도 기생한다. 땅속․물속 등 세계적으로 널리 분포한다.
⑾ 접합균문(接合菌門:Zygomycota):키틴질의 세포벽이 있는 균사체로, 기물(基物)의 표면에 번져서 집단을 형성한다. 대부분 육상에서 부생하여 분해환원을 하고 있으며 드물게는 기생하는 것도 있다. 유성적으로는 배우자낭의 접합(균사접합)에 의해서 접합포자를 형성하며 자웅이주형과 자웅동주형이 있다. 무성적으로는 분생자 또는 부동(不動)의 포자낭포자(胞子囊胞子)에 의하여 번식한다. 접합포자는 발아하여 균사를 만들며 그 위에 포자낭자루와 포자낭을 형성한다.
⑿ 자낭균문(子囊菌門:Ascomycota):단세포의 효모균류를 제외하고는 다세포체의 균사가 발달한다. 균사에는 격막이 있고, 유성적으로 접합에 의하여 자낭과 8개의 자낭포자를 형성한다. 운동성 포자는 만들지 않는다. 무성적으로는 분생자․포자낭포자․출아(出芽) 등에 의하여 번식한다. 자연계에 널리 생육하며 주로 식물질을 환원하는데 토양․식물의 유체․낙엽 등을 비롯하여 담수․해수에서도 살고 있다. 종류가 많으며 누룩곰팡이․푸른곰팡이․효모균 등의 유용균 외에 식물에 기생하여 병을 일으키는 것도 많다.
⒀ 담자균문(擔子菌門:Basidiomycota):다세포의 균사체가 주로 식물질에 기생하며 뿌리와 공생하거나 토양에 부생하는 것 등이 있다. 균사에는 격막이 있고, 격막부에 꺾쇠연결이 있는 것이 많다. 유성적으로는 접합에 의해서 담자기(擔子器)를 만들고 그 끝에 4개의 담자포자를 형성한다. 버섯의 대부분이 육안적인 자실체, 즉 버섯을 형성하며 소수는 곰팡이 모양이다. 낙엽․나무줄기를 분해하여 무기물로 환원시킬 때의 주역이다. 깜부기병균․녹병균 등 식물병원균도 포함된다.
⒁ 불완전균문(不完全菌門:Deuteromycota):자낭균류와 담자균류 중에서 유성생식기가 분명하지 않고 무성세대만 알려져 있는 1군이다. 즉, 무성적으로 만들어지는 포자낭포자나 분생자의 형성 단계에서 번식하는 무리이다. 따라서 자낭균류에서의 자낭과 담자균류에서의 자실체가 발견되어 있지 않은 곰팡이들은 분류학적으로 불완전하다 하여 이 균들을 묶어 불완전균류라고 한다. 이 중에 유성세대, 즉 완전기가 발견되는 시점에서 자낭균류이든 담자균류에 편입되어 분류학상의 새 위치가 부여된다.
【형태】 균류의 본체는 효모균이나 그 밖의 소수의 종류를 제외하면 몸이 균사로 구성되어 있고 포자를 형성하여 번식한다. 포자가 발아하면 균사가 된다.
⑴ 균사{hypha):가늘고 긴 세포가 길게 일렬로 연결되는 사상체(絲狀體)이며 굵기는 일반적으로 5~l0 m로 거의 초육안적(超肉眼的)이고 섬세하다. 균사는 여러 갈래로 가지치기를 하며 계속 신장하므로 전형적으로 발육한 균사는 부채 모양 또는 방사상(放射狀)으로 넓어진다. 이와 같은 균사의 집합체를 균사체(mycelum)라고 한다. 균사의 격막은 자낭균류에서는 단순하나 담자균류에서는 꺾쇠연결을 만드는 것이 많다.
⑵ 균사조직(plectenchyma):균사는 균류의 영양기관이며, 여러 가지 유기물의 표면 또는 내부를 종횡으로 누비고 양분을 흡수한다. 균사조직은 섬유균사조직과 위유조직(僞柔組織)으로 대별된다. 전자는 긴밀하게 결합되어도 하나하나의 균사는 원형을 거의 상실하지 않는 것으로 예를 들면 버섯의 조직이 여기에 해당한다. 후자는 세포가 굵고 짧게 되며 서로 유착되고 고등식물의 유조직과 흡사한 구조이다. 이것은 자낭균의 자실체, 예를 들면 자낭각이라든지 균핵 등에서 많이 볼 수 있다. 균핵(sclerotium)은 균사의 딱딱한 덩어리로 한열(寒熱)이나 건조 등의 나쁜 환경에 대한 저항이 강하고, 균류가 형성하는 일종의 내구체이다. 작은 것은 지름 1~2 mm에서 큰 것은 지름 20~30 cm인 것도 있다. 자낭균의 맥각균․균핵병균 등은 잘 알려져 있다. 균핵에는 양분도 저장되며 여기에서 자실체를 내는 것이 많다.
⑶ 포자(spore):균류의 번식은 포자에 의해서 이루어지는데 포자에는 무성포자와 유성포자가 있다. 균류의 생활사는 무성번식시대가 길며, 그 사이에 반복하여 무성포자를 형성하므로 무성포자의 형성은 균류 번식의 유력한 수단이 되고 있다. 무성포자는 내생적으로 형성되는 것과 외생적으로 형성되는 것이 있다. 내생적 무성포자는 조균류에 많으며 포자낭이라는 대형의 낭상세포 내의 원형질이 세분(細分)하여 다수의 포자가 된다. 이 포자에는 편모가 있어 수중을 운동하는 유주자와 운동성이 없는 포자가 있다. 외생적 무성포자는 일반적으로 분생포자라 하며 자낭균류에서 많이 볼 수 있지만 담자균류에서도 볼 수 있다. 포자는 물론 현미경적인 것으로, 형태는 여러 가지이며 빛깔은 무색 및 황갈색․흑색 등이고, 단세포 또는 다세포이며 표면에 혹 같은 긴 돌기가 있는 것도 있다. 유성생식은 본질적으로는 암수 양핵의 융합, 즉 수정에 의해서 행해지는 생식이지만 균류에서의 유성생식의 형식은 복잡하다. 일반적으로 조균류에서는 유성생식은 비교적 명확하고 수정의 결과 난포자 또는 접합자를 만든다. 난포자는 난균류에서 볼 수 있는 것과 같이 암수의 성별이 뚜렷한 2개의 생식세포, 예를 들어 난자와 정자 또는 조란기(造卵器)와 조정기(造精器) 사이에서 수정이 행해지는 경우에 만들어진다. 접합자는 접합균류에서 볼 수 있는 바와 같이 형태적․행동적으로 성별이 인정되지 않는 2개의 배우자 사이에서 수정이 행해질 때 형성된다. 자낭균류의 유성생식은 자낭 형성시에 행해진다. 그 경과는 복잡하나 원칙적으로는 자낭 형성전에 균사의 일부에 조란기․조정기라고 하는 팽대한 세포가 형성되고 그 접촉에 의하여 웅핵이 자핵 쪽으로 이동된다. 잠시 2개의 핵은 합체되지 않으나 자낭 형성시에 처음으로 합체되어 수정을 끝내 2n이 된다. 계속하여 감수분열을 포함한 핵분열이 3회 행해지고 8개의 n핵이 되어 자낭 내에는 8개의 자낭포자가 형성된다. 담자균류에서는 핵의 융합은 자실체의 담자기 내에서 행해지며 합체 후 곧 감수분열을 하여 4개의 n핵을 만든다. 담자균류에서는 담자기 위에 4개의 담자포자를 외생적으로 만드나 4개의 n핵은 각각의 포자에 들어간다. 담자포자는 발아하여 균사가 되고 화합성이 있는 n핵 균사 간에 유착현상이 일어나 그 결과 균사는 복상(複相:2n)이 되지만 핵의 융합은 다음의 자실체 형성기까지 보류된다. 그 사이 균사 내에는 2개의 n핵이 같이 있게 된다.
⑷ 자실체(子實體:fruitbody):자낭균류․담자균류 등에서는 포자가 형성될 때 균사가 집합하여 긴밀한 조직을 만들고, 종(種)이나 속(屬)에 따라 고유한 형태의 자실체를 만드는 것이 많다. 이것의 대형이 버섯이다. 자실체에는 자낭․담자기 등이 다수 늘어서 있는 층이 형성되는데, 그 층을 자실층(hymenium)이라고 한다. 자실층은 자실체의 표면에 나생(裸生)하는 나실성(裸實性)과 자실체의 조직 내에 형성되는 피실성(被實性)으로 나누어진다. 자낭균류의 자실체는 일반적으로 소형이고, 나실성인 자낭반(子囊盤:裸子器)과 피실성인 자낭각(子囊殼:被子器)으로 나누어진다. 자낭반은 접시형이나 보시기형 등으로, 그 내면에 자실층이 발달하였으며, 자낭각은 작은 구형․왜술병형을 하고 있으며 그 내면에 자실층이 만들어진다. 담자균류의 자실체는 대개 대형이며 버섯이라고 한다. 자실체는 형태가 복잡하고 분류의 중요한 기준이 된다.
【생태】 균류는 유기물이 있으면 어느 곳에서나 생활할 수 있으며, 여러 가지 균류는 각기 알맞은 환경에서 그 특성에 맞는 생활을 영위한다. 수서적인 균의 많은 것은 운동성의 포자 중 유주자를 만든다. 그러나 최근에 수중, 특히 해수 중의 균류 연구가 발전되어 해수 중에도 많은 자낭균류가 서식하고 있음이 밝혀졌다. 그 밖에 이미 알려진 균류의 대부분은 육생적이다. 이들 포자는 운동성이 없으므로 바람에 의하여 전파(傳播)된다. 또 곤충의 몸에 부착되며 동물의 소화관을 통하여 전파되는 것도 있다. 균류는 단시간에 방대한 수에 이르는 포자를 형성하는데 포자는 공중․수중․땅속 등 어느 곳에나 부착한다. 그리하여 환경조건이 알맞으면 발아하여 균사를 뻗어 정착한다. 균류의 대부분은 생물의 사체 또는 유기물에 붙어 부생적 생활을 하지만 그 중에는 생체에 기생하여 기주가 되는 생물에 전염병을 일으키는 것도 있다. 부생은 사체의 분해작용이며 기생은 생체의 분해작용이라 할 수 있다. 기주가 되는 생물은 동식물이나 균류 등 모든 생물에 걸치지만 동물의 전염병균에는 세균류가 많은 데 대해 식물의 병원균은 곰팡이류가 많은 것이 특징이다. 병원균은 기주성 또는 영양법에 따라서 활물기생균․조건적 기생균 등으로 나누어진다. 활물기생균은 기주의 생활세포에서 영양을 섭취하는 것으로 식물에 기생하는 녹병균이 대표적이다. 이들 균은 인공배양이 되지 않는다. 조건적 기생균은 기주의 세포를 죽이고 병을 일으키며 균은 부생적으로 죽은 기주세포에서 영양을 취하는 병원균으로 많은 식물병원균들이 여기에 속한다. 이 종의 균은 기주세포를 죽임으로써 영양을 취할 수가 있기 때문에 기주에 주어지는 피해는 매우 크다. 부생이나 기생 외에 식물의 뿌리에 균근(菌根)을 만드는 균류나 난(蘭)의 뿌리에 균근을 만드는 균 등과 같이 식물과 일체되어 공생생활을 하는 것도 있다.
【이용】 유기물의 분해자로서 자연계에서 독자적인 의의를 가지고 생활하는 균류는 세균류와 같이 다종다양한 효소계가 있다. 이 효소에 의한 발효력을 이용하여 많은 산업이 생겼다. 녹말을 당(糖)으로 바꾸는 누룩곰팡이류, 당에서 알코올을 만드는 효모균, 녹말을 당으로 당을 알코올로 바꾸는 거미줄곰팡이의 일종 등은 주류․알코올의 양조에 중요하다. 1929년 영국의 A.플레밍은 푸른곰팡이속(屬)의 Penicillium notatium, P. chrysogenum에서 페니실린을 발견하여 의약품으로서 항생물질 개발의 단서를 얻었다. 맥각(麥角)은 호밀의 꽃에 기생하는 일종의 자낭균의 균핵으로서, 출산후의 출혈을 멎게 하는 작용이 있으며 산과의(産科醫)에서는 중요한 의약품이다. 연구개발단계에서 많은 진척을 보이고 있는 중이며, 버섯류에서 제암성 물질(制癌性物質)이 발견될 가능성도 있다. 또 독특한 생리작용에 의하여 특유의 지방․단백질․당분을 함유하므로 균체 그 자체에 독특한 식품적 가치가 있다. 효모류는 풍부한 단백질과 특히 비타민 B 복합체와 비타민 D의 모체인 에르고스테롤을 함유하고 있으므로 배양하여 과자나 수프에 혼합하며, 또 동물의 사료로도 쓴다.
1. 원핵균류(原核生物)<prokaryote>
원핵이라고 불리는 원시적인 세포핵을 가지는 생물. 진핵생물(眞核生物:eukaryote)에 대응되는 말이다. 원핵생물은 모두 단세포로 되어 있으며, 원핵균류와 남조식물 등이 이에 해당된다. 그 발생은 29～34억 년 전으로 추정되며, 34억 년 전의 남조화석도 발견되는 등, 생물진화에서 가장 오래된 것으로 보고 있다. 원핵생물에서는 핵산(DNA)이 막으로 둘러싸이지 않고, 분자 상태로 세포질 내에 존재하며, 미토콘드리아 등의 구조체가 없는 것이 특징이다.
(1) 미코프라스마 <Mycoplasmatales>
균류 미코플라스마강의 한 목. 1898년 P.P.E.루에 의하여 여과성 미생물로서 처음 알려졌고, 1929년 J.노박에 의하여 미코플라스마속(屬)으로 명명되었다. 이 강의 뚜렷한 특징인 다형성과 소형성 때문에 PPLO(pleuropneumonia-like-organism의 약칭:牛肺疫菌을 닮은 균)라 하고, 또 Paramycetes라고 하는 등 분류적으로 불확실하였다. 인공 무세포배지에서 발육할 수 있는 최소(125～250 nm)의 미생물이다. 미코플라스마는 발육에 혈청 또는 스테롤성 복수(腹水)가 필요하다. 이것을 요구하지 않는 것을 아콜레플라스마과(Acholeplasmataceae) 및 속으로 분류한다. 모든 미코플라스마는 페니실린․팔로스포린군(群) 항생물질․술파제․아세트산칼륨 등에 저항성을 나타낸다. 또, 특이항체에 의하여 인공배지 속에서 발육이 저지되는데, 이 현상은 일반 세균에서는 거의 볼 수 없으며 바이러스의 중화시험에 해당하는 것이다. 자연계에 널리 분포하고 있으며, 각종 동물․조류․하수․설탕 등에서 분리되고 대부분의 배양 동물세포에 혼입되어 있다. 사람의 구강에 항상 있는 것, 또 동물․조류에서 유래하는 것으로 사람의 폐렴(肺炎) 또는 관절염(關節炎)을 일으키는 것이 있다. 식물에서는 위황(萎黃)․총생병(叢生病)에서, 또 매개곤충에서도 미코플라스마 모양의 미생물(微生物)이 발견되었으나 분리 배양에는 완전히 성공하지 못하였다.
(2) 세균류(細菌類) 박테리아<Bacteriomycota>
균류의 한 문(門). 넓은 의미로는 원핵균류(原核菌類)를 뜻하나 좁은 의미로는 미코플라스마문․점액세균문(粘液細菌門)․스피로헤타문․방선균문(放線菌門)을 제외한 세균문만을 뜻한다. 미세한 단세포 생물로 세포 자체는 고등생물에 비하여 미분화 상태이며 핵막도 뚜렷하지 않아 원핵생물(原核生物)이라고도 한다. 증식은 핵물질의 직접적인 2분법에 의하므로 크게 식물계의 분열생물문에 속하기도 한다. 세균은 원시상태의 생물인 대신에 생활양식이 다양하기 때문에 지구상의 여러 곳에서 생육할 수 있다.
【체제】 세균의 크기는 작은 것은 0.2 늪 정도에서 큰 것은 80 늪에 이른다. 보통 간균은 지름 0.5 늪, 길이 1.0~2.0 늪의 것이 흔하다. 자연계에서 철산화(鐵酸化)로 에너지를 얻는 철세균이나 황을 이용하여 에너지를 얻는 황세균 등은 비교적 큰 것들에 해당한다. 미코플라스마 등은 작은 것의 한 예가 된다.
【분류】 일반적으로 세균의 분류는 여러 형태학적 특징을 비롯하여 각종 물질대사에 수반되는 생리학적 여러 가지 특징, 핵산물질 및 염기의 조합비, 면역학적 특징 및 병원성의 유무 등을 기준으로 한다. 지금까지 알려진 총 세균수는 1,700종 이상으로 알려져 있으나 이들의 완전한 분류방식은 아직 찾지 못하고 있는 실정이다. 최근에는 모든 물질의 구조적․기능적 특성의 자료를 컴퓨터에 입력하여 분류를 시도하기까지에 이르렀으나 번거롭다는 결점이 있다. 일반적으로 가장 광범위하게 사용되고 있는 방법은 P.H.버지의 편람(便覽)에 제시된 것이다. 세균의 형태에 따른 분류는 구형을 한 구균(coccus), 막대 모양을 한 간균(bacillus), 길고 나선 모양으로 꼬인 나선균(spirillum)으로 대별된다. 균체의 배열에 따라 두 개가 붙어 있는 경우는 쌍구균(diplococcus), 연쇄상으로 몇 개씩 연결되어 있는 연쇄상구균(streptococcus), 많은 구균이 포도송이처럼 뭉쳐 있는 포도상구균(staphylococcus), 4개가 연결된 4련구균(tetrad), 8개가 연결된 8련구균(sarcina) 등으로 분류된다. 분류학상으로 세균류는 다음과 같이 3강으로 분류된다.
⑴ 리케차강(Rickettsiomycetes):① 클라미디아목(Chlamydiales:앵무병감염균․트라코마감염균 등), ② 리케차목(Rickettsiales:Q열균․발진티푸스균 등)
⑵ 진정세균강(Eubacteriomycetes):① 진정세균목(Eubacteriales:포도상구균․젖산발효균․디프테리아균․근류균․아조토박터․대장균 등), ② 카리오파논목(Caryophanales:절지동물 기생균․소양의 소화관 기생균 등)
⑶ 슈도모나스강(Pseudomonadomycetes):① 슈도모나스목(Pseudomonadales:아세트산균․녹농균․메틸산화균․진산균․나선균․콜레라균 등), ② 홍색세균목(Rhodobacteriales:황녹색균․황홍색균 등), ③ 활주세균목(Beggiatales:활주세균․황세균 등), ④ 유협세균목(Chlamydobacteriales:용천철세균․나선철세균 등), ⑤ 아출세균목(Hyphomicrobiales):블라스토카울리스속(Blastocaulis)․히포미크로븀속(Hyphomicrobium)․로도미크로븀속(Rhodomicrobium) 등이 속한다.
【형태】 균체는 일반적으로 세포막에 싸여 있고 세포 내에는 과립 및 봉입체(封入體) 등의 함유물을 지니는 세포질과 유전에 관여하는 핵(양)물질 등으로 되어 있다. 종류에 따라서는 드물게 세포벽이 없는 것도 있다. 세균류는 안쪽에서부터 핵물질․세포질․세포막․세포벽․점액층 또는 캡슐[莢膜]의 순으로 되어 있다. 세포질에는 전자현미경으로 관찰되는 리보솜․메소솜․색소체, 그리고 무기영양분의 과립체 또는 함유물이 들어 있다. 종류에 따라서는 운동기관으로 편모를 가지고 있으며 편모의 배치는 세균의 종류에 따라 특유하다. 1개만 가진 단모균(monotrichate), 한 쪽에 몇 개 모여 나는 총모균(lophotrichate), 양끝에 나는 양모균(amphitrichate) 및 둘레에 고루 나 있는 주모균(peritrichate) 등으로 구별된다. 토양세균 중에는 불리한 주위 환경조건하에서 아포(芽胞)를 형성하는 것도 있다. 이것은 세균의 휴지상태 또는 내구형(耐久型)으로 생각된다.
【생태】 단일세포 또는 그들의 집락(colony)을 알맞은 배지(培地)에 접종시켜 온도․습도 및 공기의 공급을 적당한 조건으로 맞추어 발육시키면 수 시간 또는 수일 내에 육안으로 볼 수 있을 정도로 큰 집락을 형성한다. 세균의 발육은 첫째 세포분열 또는 증식의 과정, 둘째 세포군의 발육으로 크게 나눌 수 있다. 대부분의 세균 증식은 DNA 복제에 이어 단백질이 양적으로 증가하고 세포가 2등분되는 간단한 횡분열에 의하여 일어난다. 세균 한 세대의 생활기간은 다른 생물에 비하여 매우 짧은 것이 특징인데, 대장균은 20분 정도의 짧은 시간에 한 세대가 끝난다. 그러나 세균의 종류와 발육환경에 따라 세균의 발육정도는 달라지기도 한다. 배지의 종류에 따라 차이가 있지만 1 mℓ의 배지 속에서는 30~40억의 밀도로 증식할 수 있는 것도 있으며, 자원생물(資源生物)로서의 개발 연구에 이러한 특징이 중요시되고 있으며 이용되기도 한다.
【생리】 생명유지와 자기증식을 위하여 세균이 요구하는 영양물질은 그 종류에 따라 큰 차이가 있다. 간단한 무기물질만 있으면 에너지원으로 쓰는 동시에 자기 몸구성에도 이용하는 독립영양세균(Autotrophs)과, 자기는 합성을 못하나 이미 다른 생물이 합성한 물질을 이용만 할 수 있는 종속영양세균(Heterotrophs) 및 다른 생물체에 기생해야만 증식이 가능한 기생영양세균 등으로 나누어진다. 세균의 발육에는 각종 영양원과 함께 온도․습도․산소의 존재는 매우 중요한 역할을 한다. 20 ℃ 이하에서 잘 자라는 무리를 저온성 세균, 55~60 ℃에서 잘 자라는 무리를 고온성 세균, 그 중간 온도에서 잘 자라는 세균을 중온성 세균이라 한다. 동식물에 기생하는 무리는 거의 중온성 세균에 속한다. 산소공급이 있어야 증식할 수 있는 무리는 호기성 세균, 증식에 산소가 필요없는 것은 혐기성 세균, 산소 공급에 영향을 받지 않는 무리는 조건부 혐기성 또는 통기성(通氣性) 세균이라 한다. 그 밖에 수소이온농도(pH)도 세균의 발육에 크게 영향을 끼친다. 세균은 일반적으로 높은 삼투압하에서는 생육하기 어렵다. X선․γ선․이온화성 방사선은 세균의 사멸 및 변이를 일으킨다.
【유용세균과 유해세균】 세균에 관한 연구는 역사적으로는 의학적․위생학적 필요에 따라 학문으로서 발달이 이루어졌으며, 점차 순수 생물학적인 분야로 전환되어 왔다. 그러는 동안에 발효학․공업미생물학 등 여러 응용분야에서도 많이 연구되었다. 세균류가 생산할 수 있는 물질이나 자연계 속의 여러 가지 물질을 분해할 수 있는 능력은 인간에게 중요한 것이 많다. 젖산을 분비하는 젖산균(10쪽참고)(Lactobacillus)은 청주양조 및 야쿠르트 등 젖산발효에 이용되고, 아세톤․부탄올 및 비타민 B2 제조에는 클로스트리듐균(Clostridium)이 이용된다. 글루탐산을 생산하는 세균은 조미료로 쓰이는 α-케토글루탐산의 제조에 사용된다. 한편, 아조토박터(Azotobacter)(9쪽참고)가 클로스트리듐 세균으로는 공중질소를 고정시킴으로써 농업생산물의 증산에 많은 공헌을 하고 있다. 도시에서 나오는 오염된 생활하수나 생산공장 등에서 배출하는 폐수는 여러 세균류에 의하여 분해작용이 일어나며 경우에 따라서는 유해물질까지도 깨끗하게 해준다. 이처럼 유기물을 분해하는 세균류는 자연정화작용에도 관여하여 인류에게 큰 이익을 준다. 한편, 사람이나 동물에 기생하여 각종 질병을 일으키는 세균은 여러 독소를 생산한다. 파상풍균․디프테리아균․보툴리누스균 등은 단백질성 물질의 강한 균체외독소(exotoxin)를 분비한다. 파상풍균은 병원균 중에서 가장 강력한 독소를 생산하는데, 이 균을 1주일 정도 배양한 여과액 1 mℓ에는 10~20만 마리의 쥐를 죽일 수 있는 독소가 있다. 콜레라균․적리균․녹농균(Pseudomonas) 등은 다당체를 주체로 하는 균체내독소(endotoxin)를 생산한다. 균체내독소는 사후에 균체의 파괴에 의하여 액중에 유리된다. 결핵균 등의 항산성 세균(抗酸性細菌)은 유독성인 유지질(類脂質)의 독소를 함유하고 있다. 이 외에 세균류는 단백질의 분해과정 중에 프토마인 등의 강력한 독소를 생산하는 세균도 있다. 연쇄구균은 적혈구를 파괴시켜서 혈구를 용해하는 작용이 있을 뿐만 아니라 폐혈증과 심장내막염의 병원균이 되기도 한다. 쌍구균에는 급성폐렴의 원인균과 비뇨생식기의 병원균인 임균(淋菌) 등이 있다. 장티푸스균은 혈액 중에 들어가며, 식중독을 일으키는 균(Salmonella)과 설사를 일으키는 균(Shigella)은 장의 점막에 기생하고, 콜레라균은 소장에 기생하여 극심한 병증을 나타내게 된다. 또한, 가축에 병을 일으키는 병원균도 여러 종류가 알려져 있는데 탄저균, 단독균(丹毒菌) 등은 소․말․양․닭․산새․쥐 등과 사람에게도 감염된다. 식물에 병을 일으키는 세균류는 수백 종이 발견되어 있는데 농작물에 큰 피해를 입힌다. 즉, 가지과식물의 풋마름병[靑枯病], 감자의 둘레썩음병[輪腐病], 토마토의 궤양병[潰瘍病], 과수류의 암종병(癌腫病) 등이 잘 알려져 있다.
(3) 점액세균(粘液細菌類)<Myxobacteriales>
균류 점액세균문 점액세균강의 한 목. 미소박테리아라고도 한다. 셀룰로오스나 키틴 등의 고분자 유기물을 분해하는 분해성이 강한 것이 많다. 세균으로서는 매우 복잡한 생활사(生活史)를 거치며, 배양(培養)하기 곤란하다는 이유로 연구가 지연되었으나, 액체배양이 가능한 종류도 있고, 생리화학적 성질도 밝혀지고 있다. 그람음성균으로 편모가 없으며, 영양세포는 고형물의 표면상을 서서히 미끄러져 이동한다. 독특한 생활사를 보이며, 생육의 어느 시기에는 영양세포가 접합해서 자실체(子實體)를 형성하나, 그 형상은 구․타원형․서양배 같은 모양의 덩어리로 종류에 따라 다르다. 예를 들면, 영양세포가 미크로시스트(microcyst)라는 내구세포로 변화되어 있는 것, 또는 영양세포가 그대로 미크로시스트에 싸여 있는 것 등이 있다. 중요한 생리적 특징의 하나는 고분자 유기화합물로서, 특히 다른 미생물 균체에 대해서 강한 가수분해능을 가지고 있다는 점이다. 대표적인 점액세균류인 사이토파가속(Cytophaga)은 바닷속에서 서식하는 종류도 있으나, 주로 토양 중의 셀룰로오스를 분해한다.
※아조토박터 <Azotobacter>
진균류(眞菌類) 아조토박터과의 토양세균. 특수한 생리작용을 가지고 공기 중의 유리질소를 고정시켜 화합태(化合態)의 질소로 만드는 것으로 토양 속에서 독립생활을 하며, 농업상 매우 중요한 세균이다. 짧은 간상(桿狀)․구형․타원형의 것이 많고, 그람음성균이고 호기성 유리질소고정세균으로 전세계의 토양 속에 널리 분포한다. 북방토양보다 남방토양에 많고 pH 6 이하의 산성토양에는 거의 없으나, 이것을 중화시키면 활동이 왕성해진다. 공기 중의 질소를 고정시키는 데는 반드시 탄소화합물을 필요로 하며, 질산염․벤조산․페놀족화합물 등을 이용한다. 대표적인 종류로는 크로오코쿰(A. chroococcum), 아글리(A. agli), 인디쿰(A. indicum) 등이 있다.
(4) 스피로헤타 <Spirochaetales>
균류 스피로헤타강의 한 목. 굴곡성을 지닌 나사선 모양이며, 활발한 운동을 한다. 또, 횡분열에 의해 증식하며, 형태․영양요구성․병원성 등이 다양하다. 스피로헤타과는 그 형태에 따라 대체로 스피로헤타․사프로스피라(Saprospira)․크리스티스피라(Christispira)․트레포네마(Treponema)․보렐리아(Borrelia)․렙토스피라(Leptospira)의 6속(屬)으로 분류된다. 스피로헤타속은 하수 등 오수 속에서 생활하는 것이 많으며, 세포의 중심부에 탄력성이 있는 섬유가 있고, 그 주위를 세포질이 나사선 모양으로 둘러싸고 있다. 세포의 회전이나 굴곡에 의해서 유영하는 형태로 운동한다. 뚜렷한 핵은 존재하지 않는다. 인공배지에서는 배양이 곤란하므로 생리적인 성상(性狀)은 거의 알려져 있지 않다. 사프로스피라속은 완전히 기생성이 없는 세균이다. 크리스티스피라속은 세포에 납작한 융기가 있고, 어떤 종류의 연체동물과 공생한다. 이 밖에 트레포네마속은 매독이나 매종(腫)의 병원균, 보렐리아속은 회귀열(回歸熱)의 병원균, 렙토스피라속은 바일병 또는 전염성 황달이나 어떤 종류의 열성(熱性) 질병의 병원균이다. 위의 3속은 사람과 동물에 기생성을 가진다.
※젖산균(-酸菌)<lactic acid bacteria>
글루코오스 등 당류를 분해하여 젖산을 생성하는 세균. 락트산균․유산균이라고도 한다. 젖산발효에 의해 생성되는 젖산에 의해서 병원균과 유해세균의 생육이 저지되는 성질을 유제품(乳製品:요구르트․치즈 등)․김치류․양조식품(청주․된장․간장 등) 등의 식품제조에 이용한다. 또, 포유류의 장내에 서식하여 잡균에 의한 이상발효를 방지하여 정장제(整腸劑)로도 이용되는 중요한 세균이다. 그람양성균이며, 통성혐기성 또는 혐기성이다. 운동성은 없고 대부분이 카탈라아제 음성이고, 생육에는 각종 비타민, 아미노산, 어떤 종류의 펩티드 등을 요구한다. 미생물 분류학상으로는 유박테리알레스목(Eubacteriales)에 포함된다. 이 과는 락토바실레아에족(Lactobacilleae)과 스트렙토코카세아에족(Streptococcaceae)으로 구분되는데, 전자에서는 락토바실루스속(Lactobacillus)이, 후자에서는 스트렙토코쿠스속(Streptococcus)․페디오코쿠스속(Pediococcus)․류코노스톡속(Leuconostoc)이 중요하다. 형태학상으로는 젖산 간균(桿菌:락토바실루스속)과 젖산 구균(球菌:스트렙토코쿠스속․페디오코쿠스속․류코노스톡속)으로 대별되고, 생리학적으로는 당을 혐기적으로 분해하여 주로 젖산만을 생성하는 효모발효균과, 젖산 외에 부산물(알코올․이산화탄소 등)을 생성하는 헤테로발효균으로 분류된다. 또, 생성된 젖산의 광회전성 등에 의해서도 나누어진다. ① 락토바실루스속:L. bulgarcus는 불가리아젖산균이며 가장 오래 전부터 알려져 있다. 요구르트의 제조에 사용되며 생육 최적온도는 40 ℃이다. 이 종은 순수배양한 균을 치즈나 발효 버터 제조시의 스타터로도 사용한다. L. acidophilus는 호기성 젖산균으로 사람 및 모든 포유류와 그 밖의 동물의 장에 존재하며, 버터․우유의 제조나 장내 자가중독의 치료에 사용된다. L. delbriickii는 녹말질인 당화액이나 당밀을 원료로 하는 젖산의 공업적 생산에 사용된다. 생육최적온도는 45 ℃이다. L. casei는 치즈 제조 및 우유나 유청(乳淸)을 원료로 하는 젖산제조에 사용된다. 생육 최적온도는 30 ℃이다. L. lactis는 DL-젖산을 생성한다. 이것은 항상 우유 속에 존재하여 버터․치즈 제조에 사용되며 낙농용 젖산균으로서 가장 중요한 균종이다. L. plantarum은 D-젖산과 L-젖산을 생성하고 김치․엔실리지 등에 항상 존재하며, 또 치즈의 풍미를 내는 데 작용을 한다. L. bifidus는 분지젖산균으로 유아의 장내에 항상 존재한다. ② 스트렙토코쿠스속:S.faecalis는 정장제로 이용되고 S.lactis는 치즈 제조의 스타터로 사용된다. ③ 페디오코쿠스속:4연구균(四連球菌)이다. P. soyae는 간장․된장의 양조과정에서 발견되며 식염 20 % 이상에서 생육할 수 있는 초염성 젖산균이다. P. pentosaceus는 김치에서 발견된다. ④ 류코노스톡속:쌍구균이다. L. mesenteroides는 당질에서 다량의 점질물을 생성하므로 의료용 인공혈장으로서 덱스트란 제조에 이용된다. 이 밖에 젖산균에는 영양 요구성에 따라 비타민이나 아미노산의 검정과 정량에 도움이 되는 것도 있다.
(5) 방선균류(放線菌類) <Actinomycetales>
균류 방선균강의 한 목. 방선상균(放線狀菌)이라고도 한다. 방선균은 동물에 병원성이 없는 것과 있는 것으로 나뉘는데, 병원성이 없는 것을 스트렙토미세스과(Streptomycetaceae)라고 하고, 병원성이 있는 것은 악티노미세스과(Actinomycetaceae)라고 한다. 또한, 전자에서는 공기 중의 균사(菌絲)에 분생포자가 생기는 것을 스트렙토미세스속(Streptomyces)이라 하고, 짧은 분생자 자루 위에 1～수 개의 분생포자가 생기는 것을 미크로모노스포라속(Micromonospora)이라 한다. 후자에서는 무산소성형으로 항산성(抗酸性)인 동물병원균을 악티노미세스속(Actinomyces)이라 하고, 산소성형으로 일부 항산성인 균을 노카르디아속(Nocardia)이라고 한다. 방선균은 전부 268종이 알려져 있다. 방선균은 균사 형태로 발육하는데 균사는 분지(分枝)되어 공기 중으로 균사를 내는 것도 있으나, 일반적으로는 한 덩어리[集塊]가 되어 배지(培地)에 점착한다. 대부분이 그람양성균이다. 방선균의 감별에는 영양균사체(배지 속으로 침입한 균사)의 색소 생산능력이나, 공기 중의 균사에 분생포자가 붙어 있는 모양이나, 또는 인공배지의 착색성 등 여러 성질에 의하여 분류한다. 스트렙토미세스속의 방선균은 대부분 토양 속에 존재하고, 흙 속에서는 세균류 다음으로 생존균수가 많아 흙 1 g 속에 100만에서 1,000만 개의 방선균이 있다. 이 균의 발육에는 중성에서 알칼리성(pH 6.8～8.0)이 양호하고, 이탄지(泥炭地)와 같은 산성 토양에는 생존이 극히 적다. 발육온도는 25～38 ℃로 폭이 넓고, 주로 토양 중의 유기물을 분해한다. 흙 속에 있는 균의 수는 양토에 많고 사토에는 적다. 봄에는 적고 가을 특히 낙엽이 쌓이는 토지나 삼림토양에 많다. 토양 표면에는 적고, 표토 밑에 가장 많으며 깊이가 깊어짐에 따라 점차 감소한다. 유용한 항생물질(抗生物質)인 페니실린을 제외하고 거의 이 방선균에 의하여 생산된다. 각종 병원균의 발육을 저지하는 것에는 스트렙토마이신․카나마이신․테트라시클린․오레오마이신․테라마이신 등이 있고, 또 식물의 균류(사상균)병 방제에 유효한 것으로는 블라스트사이진 S․카스가마이신․폴리옥신․시클로헥시미드 등이 있다. 그 밖에 암에 특효가 있는 물질도 방선균에 의하여 생산된다. 또, 비타민 B12를 다량으로 만드는 종류도 있어 발효법에 의한 B12를 제조하는 데 이용되고 있다. 최근 강력한 프로테아제를 분비하는 방선균이 발견되어 효소제로서의 용도도 주목되고 있다.
2. 진핵균류(眞核生物)<eukaryote/eucaryota>
세포에 막으로 싸인 핵을 가진 생물. 원핵생물(原核生物)에 대응되는 말이다. 핵막으로 둘러싸인 핵을 가지며, 유사분열을 하는 세포로 형성된 생물로서, 단세포․다세포 동물, 남조류를 제외한 식물, 그리고 진핵균류가 이에 해당된다. 진핵생물의 세포에서는 핵산․히스톤 단백질․핵소체(核小體)로 이루어지는 핵이 핵막에 둘러싸여 있으며, 유사분열을 할 때에는 핵이 일정한 수의 염색체를 만들어낸다. 또, 세포질에는 소포체와 미토콘드리아 등의 구조체가 분화․발달하여 존재한다.
(6) 변형균류(變形菌類)<Myxomycetes>
균류 변형균문의 한 강(綱). 세포벽이 없으며, 영양체는 아메바 운동을 하는 단세포체로 다핵(多核)의 변형체이다. 포자에서 나온 유주자에는 앞끝에 편모가 1쌍 있다. 겉씨식물의 뿌리 및 조류(藻類)에 기생하는 것도 있으나 대개가 노후목․낙엽․부식질(腐植質)에 부생(腐生)하는 토양균이다. 고형의 유기물이나 세균 등을 끌어들여 세포내 소화를 하는 것이 있고 담자균류의 버섯에 변형체가 덮여 영양을 취하는 것도 있다.
【생식】 점균(粘菌)아메바는 단상(單相) 또는 복상(複相)의 핵을 가지고 있다. 단상의 점균아메바는 포자에서 형성되거나 유주자의 편모가 떨어져서 된 것이며, 분열과 접합 이외에 기생하여 변형체로 되는 것이 있다. 복상의 점균아메바는 접합자에서 형성되며 이것이 성장하여 변형체로 된다. 이에는 미소(微小)변형체, 음생(陰生)변형체, 현생(顯生)변형체로 나뉜다.
【체제】 현생변형체는 환경이 나빠지면 밀집하여 각질(角質)의 덩어리로 된다. 이것을 균핵(菌核)이라 하며 환경이 호전되면 다시 변형체를 만든다. 일반적으로 변형체에서 자실체(子實體)가 형성되고 자실체에서는 포자가 형성된다. 자실체에는 표면에 영양포자를 외생(外生)하는 나실(裸實)자실체와 진정포자(眞正胞子)를 내생(內生)하는 피실(被實)자실체(포자낭)가 있다. 피실자실체에는 변형자실체․단괴(團塊)자실체․유병포자낭군(有柄胞子囊群)의 3가지가 있다. 변형자실체는 분지(分枝)된 변형체이며 그물 모양 또는 베개 모양으로 분단되어 외벽을 형성하고 포자를 내생(內生)한다. 단괴자실체는 덩어리 모양이다. 유병포자낭군은 수백 개가 밀생하는 경우도 있으며, 포자낭 속에는 포자와 주축(柱軸)․세모체(細毛體) 등이 있고 석회가 퇴적되는 것도 있다.
【분류】 변형균류는 다음 5목(目)으로 분류된다. ① 에키노스텔륨목(Echinosteliales):원생변형체에서 유병포자낭군이 형성되고 소수의 포자가 내생된다. 포자는 미숙한 혹으로 싸여 있으며 발아하면 유주자가 나온다. ② 리케아목(Liceales):원생변형체 또는 현생변형체에서 단괴자실체가 형성된다. 포자벽에 가시․그물눈 등이 있다. ③ 트리키아목(Trichiales):음생변형체와 현생변형체의 중간 변형체에서 세포체가 있는 자실체가 형성된다. 또 변형자실체가 형성되는 것, 주축이 없는 유병포자낭군이 형성되는 것 등이 있다. ④ 피사륨목(Physarales):현생변형체에서 유병포자낭군이 형성되며 세포체가 있다. 다만 가죽먼지곰팡이속(Fuligo)의 황색변형체는 부식토 또는 식물체에 번져가서 단괴자실체를 형성한다. ⑤ 스테모니티스목(Stemonitales):음생변형체에서 유병포자낭군이 형성된다. 포자낭에는 주축에서 분지된 세포체가 있고 그 끝은 서로 연결되어 그물모양이다.
(7) 세포점균류(細胞粘菌類)<cellular slime mold/Acrasiomycetes>
균류 진핵균아계 세포점균문의 한 강. 진정점균류(眞正粘菌類)와 다른 점은 단핵(單核)인 아메바상 세포가 모여서 접합변형체를 만들며 나중에 누적자실체(累積子實體)를 형성하는데, 모인 세포의 하나하나가 전생활사를 통하여 완전히 독립되어 존재하며 행동한다. 또, 이것은 진정점균류처럼 편모가 있는 유주자를 형성하지 않으며, 곰팡이류보다 오히려 원생동물인 아메바에 가깝다고 생각된다. 이것에 속하는 것 중 딕티오스텔륨 디스코이뎀(Dictyiostelium discoidem)은 생활사가 잘 밝혀진 종이다.
(8) 라비린툴라 <Labyrinthulales>
진핵균류(眞核菌類) 라비린툴라문 라비린툴라강의 한 목. 담수 및 해수 중의 조류(藻類)의 세포 중에 기생생활을 한다. 몸체는 세포막이 없고 방추형(紡錘形)의 단세포로 되어 있으며, 그 중에 1개의 핵 및 수축능력이 있는 공포(空胞)가 있다. 분열 방법은 몸체의 중앙부분이 가로 또는 비스듬히 2분되고 양끝에서 무색, 실 모양의 분비물을 낸다. 후에 이 사상체(絲狀體)는 그물무늬 모양으로 이어져서 그 위에 방추체가 마치 줄타기하듯 미끄러지면서 이행한다. 또한, 사상체의 군데군데에 많은 방추체가 밀집하는 것도 있다. 때로는 본체가 구상(球狀)의 휴면체(休眠體)가 되어 후에 4개의 딸세포[娘細胞]가 생긴다. 이 균은 갈파래․김 등에 기생하여 품질 저하를 초래한다.
(9) 난균류 (卵菌類)<Oomycetes>
균류 진핵균아계 난균문의 한 강. 유성생식을 할 때 조란기(造卵器)가 생기는 데서 이름이 붙었다. 균사는 잘 발달하며 분지가 많다. 격벽이 없어 1개의 긴 세포로 되며, 그 속에 다수의 핵을 함유한다. 세포막은 키틴질 또는 셀룰로오스로 이루어진다. 수중의 동․식물체 또는 유기물에 부생하며 수생균류(水生菌類)의 대부분을 차지한다. 또한 육상의 고등식물체에도 기생한다. 무성생식은 유주자낭 속에 다수 형성되는 유주자에 의하며, 1개의 유주자는 2개의 털이 앞이나 가로로 나고 때로는 1개의 털이 뒤 끝에 나기도 한다. 육생(陸生)의 것은 유주자낭이 모체에서 분리되어 분생자로 행동한다. 유성생식은 자웅이형의 번식기관, 즉 조정기(造精器)와 조란기가 대표적인데, 전자에서는 정충이나 정자가 생성된다. 대개의 분류에서는 사슬주머니곰팡이목(Legenidiales)․물곰팡이목(Saprolegniales)․마디물곰팡이목(Lep-tomitales)․부패곰팡이목(Pythiales)․이슬곰팡이목(Peronosporales)의 5목(目)으로 나누는데, 앞의 3목은 담수산이나 소수는 해수 중에도 생긴다. 어떤 시기에는 토양 중에서도 살아 있다. 이슬곰팡이목 중 부패균류(Pythium)는 수생과 육생의 것이 섞여 있으나 흰가루병균류(Albugo)나 노균병균류(Peronospora)는 육상에서만 살며 고등식물의 각 부위에 기생하여 병해를 일으킨다.
(10) 단모균문(單毛菌門:Chylridiomycota)
키틴질의 세포벽이 있는 단세포체로, 영양체는 관 모양의 균사체이며 다핵이다. 유주자와 배우자의 몸 뒤끝에 꼬리 모양의 편모가 1개 있다. 공 모양의 세포가 성숙하면 내부에 편모가 있는 유영세포(유주자)가 생겨 밖으로 나온다. 유주자는 편모가 떨어져 나가고 원래의 단세포체로 된다. 여러 가지 생물에 기생 또는 부생하며 균사체가 발달한 것은 환원자(還元者)로서 주목을 받고 있다. 일반적으로 배우자접합에 의한 유성생식을 한다. 숙주는 담수조류․균류․장구벌레․윤충․속씨식물 등이며 드물게는 해조․어류 등에도 기생한다. 땅속․물속 등 세계적으로 널리 분포한다.
(11) 접합균문(接合菌門:Zygomycota)
키틴질의 세포벽이 있는 균사체로, 기물(基物)의 표면에 번져서 집단을 형성한다. 대부분 육상에서 부생하여 분해환원을 하고 있으며 드물게는 기생하는 것도 있다. 유성적으로는 배우자낭의 접합(균사접합)에 의해서 접합포자를 형성하며 자웅이주형과 자웅동주형이 있다. 무성적으로는 분생자 또는 부동(不動)의 포자낭포자(胞子囊胞子)에 의하여 번식한다. 접합포자는 발아하여 균사를 만들며 그 위에 포자낭자루와 포자낭을 형성한다.
※누룩곰팡이<green mold/Aspergillus oryzae> 18쪽에서
자낭균류 누룩곰팡이과의 곰팡이. 쌀누룩이나 보리누룩을 만드는 데 쓰인다. 누룩곰팡이를 대표하는 누룩곰팡이속에는 50여 종이 알려져 있다. 그 중에서도 쌀의 녹말을 당화하는 좁은 뜻의 누룩곰팡이(A.oryzae), 강력한 효소를 지니는 것으로 유명한 검은곰팡이(A.niger) 등은 유용한 균이지만, 아스페르길루스 푸미가투스(A.fumigatus) 등은 널리 토양 속에서 분리되는 사상균(絲狀菌)으로 종종 새에게, 드물게는 인체의 내장에 들어가서 아스페르길루스증(症)을 일으키기도 한다. 무성생식(無性生殖)을 하는데 꼿꼿이 선 균사의 잔가지 끝에 둥근 정낭(頂囊)이 생기고 여기에 가늘고 긴 병 모양의 잔가지가 밀생하며 그 끝에 포자가 생기면서 이루어진다. 개개의 포자는 대략 구형이지만 포자가 차례차례로 자라기 때문에 긴 사슬이 되어 선단에서 분산한다. 발육 적온은 37 ℃, 생성되는 유기산(有機酸)은 코지산․글루콘산 등이고, 효소는 아밀라아제․말타아제․인베르타아제․셀룰라아제․이눌리나아제 그 밖의 단백질분해효소 등이다. 이 중 아밀라아제의 작용, 즉 녹말을 설탕으로 분해하는 힘을 이용하여 청주․감주․간장․된장 등의 누룩제조에 사용한다. 각각 용도에 따라 특수한 품종이 만들어지고 있다.
(12) 자낭균류 (子囊菌類)<Ascomycota>
균류 진핵균아계의 한 문. 효모균․푸른곰팡이․누룩곰팡이(17쪽참고)등의 보통 곰팡이 외에 다수의 식물병원균이나 대형의 버섯 등이 있다. 단세포인 효모균류(酵母菌類)를 제외하고 균체는 균사(菌絲)로 이루어진다. 균사에는 격막이 있는데 격막부에는 담자균류와 같은 교차 연결은 없다. 번식에는 유성(有性)과 무성이 있다. 유성생식의 결과 자낭과 자낭포자(子囊胞子)를 형성하는 것이 자낭균류의 특징이다.
【자낭과 자낭포자】 자낭은 보통 원기둥 모양의 대형세포이며, 그 속에 보통 8개의 자낭포자가 들어 있다. 자낭막은 보통 한 겹이지만 이중으로 된 것도 있다(로큘로자낭균류). 이 성질은 최근의 분류학에서 중요시되고 있다. 자낭포자는 구형․타원형․바늘 모양․단세포․다세포․무색․유색 등이며, 종(種)․속(屬)에 따라 고유의 형태를 나타낸다.
【자실체】 형태적 분화가 적은 자낭균에서는 자낭 형성에 있어서 특히 자실체(子實體)를 만들지 않는다. 효모균이 그 대표이다. 많은 자낭균류에서는 자낭형성 때 어떤 형태이든 자실체를 만든다. 그 중 대형으로 발달된 것이 버섯무리에 들어간다. 자낭균의 자실체를 특히 자낭과(子囊果:ascocarp)라고도 한다. 자낭과는 나실체(裸實體)와 피실체(被實體)로 크게 나누어진다. 나실성의 것은 자낭이 자실체의 표면에 노출되어 형성되며, 피실체에서는 구형 또는 플라스크형의 주머니 내부에 형성된다. 나실성 자낭과를 자낭반(子囊盤:apothecium), 피실성 자낭과를 자낭각(子囊殼) 또는 피자기(被子器:perithecium)라고 한다. 자낭반은 지름 1 mm 이하부터 대형은 10 cm를 넘는 것이 있다. 단순한 것은 접시형이거나 공기형인데, 자실층이 발달하는 머리부와 이것을 받치는 줄기로 나누어지고, 머리부는 구형․방추형․뇌추(腦皺) 모양 등 다양한 모양을 나타내는 것이 있다. 자낭각은 구형․플라스크형․술병 모양 등으로, 정단(頂端)에 작은 입이 열려 있다. 각벽은 변형된 균사세포가 긴밀하게 결합되어 있고, 때로는 단단한 조직을 형성한다. 자낭각은 흔히 자좌(子坐:stroma)라고 하는 균사조직의 위 또는 내부에 단독 또는 집단적으로 형성된다. 자낭각의 일종으로 포자 탈출구가 없는 폐쇄자낭각(閉鎖子囊殼:cleistothecium)이 있다. 또, 피실성이지만 자좌의 내부에 작은 방이 생기고 그 속에 자낭이 형성되는 것이 있다. 이 작은 방을 자낭실이라고 하며, 이러한 자낭과를 자낭자좌(子囊子坐:ascostroma)라고 한다. 자낭실은 자낭각과 구별하기 어려운 경우도 있다.
【무성번식】 무성적으로 형성되는 포자를 일괄하여 분생포자(分生胞子:conidium)라고 한다. 분생포자는 균사가 잘게 잘리어 만들어지거나, 분생포자병이라고 하는 균사의 가지 선단으로부터 차례차례 만들어진다. 분생포자병은 균사의 어디서나 불규칙하게 형성되거나, 또는 특별한 포자 형성기관, 즉 자실체상에 집단적으로 형성된다. 이 자실체도 나실성과 피실성이 있다. 간단한 것은 분생포자병이 집합될 뿐이지만 의유조직(擬柔組織)의 자좌 위로부터 총생(叢生)하는 것도 있다. 자좌가 납작하게 반상(盤狀)으로 펴져서 발달하고, 그 위에 짧은 분생포자병이 밀생하는 것을 분생포자퇴(分生胞子堆)라고 한다. 피실성 자실체는 자낭포자 형성 때의 자낭각과 비슷하다. 이것을 병자각(柄子殼) 또는 분자각(粉子殼:pycnidium)이라고 한다.
【생활사】 유성생식은 보통 1년의 어느 시기, 대부분은 월동기(越冬期) 전에 이루어지며, 1년의 대부분은 균사의 생장과 무성포자에 의한 번식에 소비된다. 예를 들면, 푸른곰팡이나 누룩곰팡이는 이 균의 무성시대이며, 이들의 유성시대, 즉 자낭 형성시대는 평소에 볼 수 없다. 그러나 균류의 계통분류는 유성시대를 기초로 하여 이루어지며, 이것을 형성함으로써 생활사가 완료되는 것이므로 자낭시대를 완전시대라 하고, 무성 번식시대를 불완전시대라고 한다. 균에 따라서는 불완전시대만으로 완전시대가 불명하거나 또는 퇴화된 것이 다수 있다. 이것들은 균류의 어느 것에도 소속시킬 수 없으므로 불완전균류로 일괄 취급된다. 단, 무성포자의 형태로 보아 그 대부분은 자낭균류의 계통에 속한다는 것을 알 수 있다.
(13) 담자균류 (擔子菌類)<Basidiomycota>
균류 진핵균아계(眞核菌亞界)의 한 문. 현재 1만 5000여 종이 알려져 있고, 그 중 과반수는 대형의 자실체(子實體), 즉 버섯을 형성한다. 전체의 1/3 정도는 자실체를 만들지 않는다. 담자균류의 기본적인 특징은 유성생식의 결과 담자기에 외생적(外生的)으로 담자포자를 만드는 일이다. 담자기의 모양은 분류의 중요한 기준이며 여기에 자실체 형성의 유무, 자실체의 형태 등을 더하여 다음과 같이 분류된다.
⑴ 원생담자균강(Protobasidiomycetes):자실체를 형성하지 않는다. 이들은 담자기가 균사에서 직접 형성되지 않고, 먼저 녹병균 포자 또는 깜부기병균 포자라고 하는 특수한 후막포자(厚膜胞子)를 형성하여, 그것이 발아하면 담자기가 만들어진다. ① 깜부기병균목[黑穗病菌目]:담자기는 후막포자에서 생긴다. 깜부기병균은 농작물, 드물게 수목에도 기생하여 깜부기병을 일으켜 농림업에서는 자주 큰 피해를 입는다. ② 녹병균목[銹病菌目]:담자기는 후막포자인 동포자(冬胞子)에서 생긴다. 녹병균은 농작물과 나무에 기생하여 병을 발생시킨다.
⑵ 이형담자균강(Heterobasidiomycetes):자실체를 형성하며 자실체는 교질 또는 한천질로 되어 있다. 담자기는 균사(菌絲)에서 생기며 보통 가로 또는 세로의 격막으로 칸막이되어 있는 다세포(대부분 4실)이다. ① 목이목(木耳目):담자기는 가로로 칸막이되어 있고 4실이 세로로 있다. ② 백목이목(白木耳目):담자기는 세로로 칸막이되어 있고 4실로 나누어진다.
⑶ 동형담자균강(Eubasidiomycetes):담자기는 단세포로서 떡병균목을 제외한 나머지는 모두 버섯을 형성한다. 버섯의 표면 또는 내부에는 자실층이 발달하여 다수의 담자기가 나란히 형성된다. 사물기생적(死物寄生的) 생활을 한다. 원생모균아강(原生帽菌亞綱)․모균아강․복균(腹菌)아강의 3아강으로 구분된다. 원생모균아강의 떡병균목은 자실체를 형성하지 않고 산 고등식물에 기생하여 혹 또는 새 둥지 모양의 환부를 만들며 그 표면에 포자를 만들고 그 밖에 툴라스넬라목․홍목이목 등에 약 30종이 있다. 모균아강의 민주름버섯목은 자실체가 혁질․코르크질․목질 등으로 되어 있어 딱딱한 것이 많고, 송이목은 자실체가 육질로서 식용되며 갓의 안쪽 주름 표면에 자실층이 있다. 복균아강은 자실체 내부에서 포자가 형성된다. 갓의 주름살 속에 작은 방이 생기고 그 내면에 자실층이 발달한다. 식용하는 것이 적지 않다. 알버섯목․말불버섯목․찻잔버섯목․말뚝버섯목이 여기에 포함된다. 일반적으로 담자기가 다세포인 것은 단세포에 비하여 보다 원시적인 것으로 해석되고 있지만 이 견해에 바탕을 두고 전자를 원생담자균류, 후자를 고등담자균류로 부르는 학자도 있다. 또 담자기의 형태와 함께 버섯 형성의 유무를 중요시하는 학자는 녹병균 포자와 깜부기병균 포자를 미완성의 담자균이라는 뜻에서 반담자균류로 보고, 버섯을 형성하는 균을 진정담자균류로 보고 있다. 담자균류는 육상에서 생활하는 양치식물 이상의 고등식물과 생활을 함께 하는 균류로, 버섯류의 대부분은 고등식물의 유체(遺體)에서 부생적(腐生的)으로 생활하며, 특히 셀룰로오스와 리그닌을 분해하여 물질의 생물학적 순환에 없어서는 안 될 중요한 역할을 하지만, 또 수목의 뿌리에 균근(菌根)을 형성하여 공동생활을 하는 것도 많다. 그 밖에 식용균으로 중요시되거나 독버섯으로 주의를 해야 할 종류도 있다.
(14) 불완전균류 (不完全菌類)<Deuteromycotina>
균류 진핵균아계(亞界)의 한 문(門). 균류의 계통 분류의 기준이 되는 유성생식시대(완전시대)가 불명하여 무성시대(불완전시대)만 알려져 있는 균이다. 대개는 분생자(分生子)라는 무성포자를 형성하여 번식한다. 그 형태로 보아 대부분이 자낭균류계에 속하는 것을 알 수 있으며 담자균류계의 것도 있다. 불완전균류에는 나중에 완전시대가 발견되어 계통적 위치가 밝혀지는 경우가 있다. 이런 경우 불완전시대의 학명은 완전시대의 학명의 다른 이름으로 쓰인다. 따라서, 자낭균류에는 완전시대의 학명(정식이름)과 불완전시대의 학명(다른 이름) 등 2개의 학명을 가진 것이 많다. 그러나 그 중에는 누룩곰팡이나 푸른곰팡이와 같이 불완전시대의 학명인 Aspergillus, Penicillium 쪽이 널리 쓰이고, 자낭균류로서 취급되는 것도 있다. 불완전균류는 다음과 같이 3강 5목으로 분류된다.
⑴ 코엘로미케스강(Coelomycetes) ① 스페롭시다균목(Sphaeropsidales:疑核菌目):병자각(柄子殼)이 불완전하다. ② 멜란코니아균목(Melanconiales:黑粉菌目):분생포자퇴(分生胞子堆)가 불완전하다.
⑵ 히포미케스강(Hyphomycetes) ① 모닐리아균목(Moniliales:線菌目):균사 가지 끝에 분생포자퇴를 만든다. 푸른곰팡이․누룩곰팡이나 도열병균 외에 무좀균 등 많은 피부병균 등이 있다. ② 투베르쿨라리아목(Tuberculariales:分生子座不完全目):분생자좌가 불완전하다. ③ 스틸벨라목(Stilbellales:分生子柄束不完全菌目):분생자병이 불완전하다.
⑶ 무포자균강(Agonomycetes:無胞子菌綱):균사만 있고 포자를 만들지 않는다. 이 중에는 담자균류계의 것이 있다.
끝
☞효모균류(酵母菌類)<yeasts>
균류의 하나. 원래는 효모, 즉 이스트 속에서 볼 수 있는 균류를 말하며 사카로미케스(Sacharomyces)라는 속(屬)에 들어가는 곰팡이류를 가리켰는데, 근년에 와서 이스트 이외에 그 체제가 간단한 점에서 아주 비슷한 균이 다수 발견되었으므로 이것을 일괄하여 효모균류라고 한다. 이 균류는 곰팡이류라고 하지만 균사(菌絲)가 발달하지 않고 대부분이 구형(球形)․타원형, 또는 긴 타원형의 단세포이다. 한천배지상에서 배양하면 군집은 곰팡이류보다도 박테리아류와 아주 비슷하며 점액상(粘液狀)을 나타내는 일이 많다. 그러나 넓은 뜻의 효모균류 중에는 세포가 세로로 연결되어 곰팡이류의 균사를 닮은 위균사(僞菌絲)를 형성하는 것도 있다.
【생식】 무성생식은 대부분 분아(分芽)에 의한다. 한 세포의 세포막에 생긴 구멍을 통하여 눈이 나며, 그것이 생장하여 모세포와 같은 크기만큼에 이르면 그 점에서 잘려 2개체가 된다. 또 어떤 종류에서는 분절하여 세포가 잘려 2개체 또는 다수의 개체가 된다. 유성생식(有性生植)은 세포가 접합하여 간단한 자낭(子囊)이 생기고, 거기서 감수분열이 일어나서 각 자낭 내에 몇 개씩의 자낭포자가 형성된다. 이렇게 체제가 간단해도 유성생식에 의하여 자낭포자(子囊胞子)를 형성하는 점에서는 전적으로 자낭균류로 다룰 수 있다. 그러나 효모균류 중에는 생활사(生活史)를 조사해 보아도 자낭포자형성, 즉 유성생식을 볼 수 없는 것도 있고, 이러한 효모균류는 무포자효모균류라고 하며, 불완전균류로 다루어야 할 것이다.
【분류】 네덜란드의 J.로더 등은 효모균류를 자낭효모균류․사출포자(射出胞子)효모균류․무포자효모균류의 3군으로 크게 나눴다. 제1군은 사카로미케스(Saccharomyces)로 대표되고 자낭이 형성되며 당연히 자낭균류이다. 제2군은 스포로볼로미케스(Sporobolomyces)로 대표되며 포자가 담자균류의 담자포자처럼 스테리그마(작은 자루)라는 작은 돌기 위에 생기고 성숙되면 사출되는 성질을 가진다. 그리고 아직 자낭도 확인되어 있지 않아서 담자균류와 관계가 깊은 균류로 여겨진다. 제3군은 크립토코쿠스(Cryptococcus)로 대표되고, 분아에 의해서만 번식하는 것으로, 불완전균류에 포함된다.
【야생효모균류】 토양 속, 수중, 생물의 몸속 등, 효모균류는 생태적으로 여러 분포를 볼 수 있다. 토양의 시료에 대하여 그 속에 존재하는 미생물을 분리한 연구에 의하면 매우 흔하게 효모균류가 발견된다. 그러나 토양 중에는 거꾸로 효모균류의 발육을 저지하는 항생물질을 생산하는 세균․방선균(放線菌)․사상균(絲狀菌) 등도 종종 발견되므로 그들 상호간의 생태적인 관계는 복잡하다. 수중에 분포하는 효모균류는 배수구 등에 생기는 점질물 속에서 다수 발견되고 있으며, 또 각지의 해수로부터 칸디다(Candida)를 비롯한 여러 효모균류가 발견되었다는 보고가 있다. 고등식물의 잎면에는 스포로볼로미케스․크립토코쿠스․로도토룰라(Rhodotorula) 등의 효모균이 착생하고 있다. 또 과실에 대해서는 포도의 과실의 포도효모균을 비롯하여 딸기․벚나무․자두나무․까치밥나무 등의 과실에 한제눌라(Hansenula)․칸디다(Candida)․토룰롭시스(Torulopsis)․클로에케라(Kloeckera) 등의 효모균류가 알려졌다. 꽃꿀의 효모균류도 많으며 꽃에 따라서는 특수한 것도 볼 수 있고, 밀조효모(蜜槽酵母)라는 술어조차 있다. 또 삼림에서 나무를 자른 면에 침출하는 수액(樹液)에는 사카로미케스를 비롯하여 피키아(Pichia)․클로에케라․나드소니아(Nadsonia)․엔도미케스(Endomyces) 등 수많은 속이나 종의 효모균류가 발견되고 있다. 또 야외에서 여러 버섯류를 채집해 보면 그 위에 번식하는 효모균류를 관찰할 수 있다. 동물에서 채집되는 효모균류로는 먼저 꽃꿀 효모와 밀접한 관계가 있는 곤충과 수액이나 버섯에 모이는 곤충 등의 몸에 붙어 있는 것을 들 수 있다. 또 그 곤충들의 소화관 내나 저장한 꿀 등에도 많은 종류의 효모균이 생육하고 있는 것을 볼 수 있다. 특히 야생의 초파리․벌류․딱정벌레류에 대하여 이러한 효모균의 연구가 이루어지고 있다. 이 밖에 효모균이 몸에 묻은 딱정벌레가 수피나 목질부에 천공하면 효모균은 이들의 재(材)에서도 발견된다. 이상과 같은 곤충의 분변에 효모균류가 존재하는 것은 말할 것도 없지만 야외에 배출된 분변에도 효모균류가 적지 않게 존재하며, 특히 초식성 동물에 현저하다. 인체의 병원(病原)이 되는 효모균류로는 칸디다․크립토코쿠스가 있다. 전자는 혀나 식도의 점막에 붙으며, 기관지․장관․심장․관절 등, 인체의 여러 곳의 질병의 원인이 되며, 후자는 수막(髓膜)․피부․폐․심장․간․신장․골수․림프관 등에 대하여 결핵증(結核症)과 아주 비슷한 질병을 일으킨다.
【이용】 효모균류 중 당을 분해하여 알코올을 생성하는 힘이 뛰어난 것은 옛날부터 술 양조에 이용되었다. 맥주효모균(Saccharomyces cerevisiae)은 1883년 맥주발효를 일으키는 종으로 기록되었다. 청주의 양조에 사용되는 효모균은 1897년 Saccharomycs sake라는 다른 종으로 기재되었으나 최근의 연구로는 맥주효모균과 동종인 것으로 알려졌다. 또 일반적으로 사용되는 빵효모도 이 종에 속하는 것으로 알려졌다. 포도주 발효에 사용되는 효모균은 실은 포도밭에 야생하는 것이 포도의 과실에 붙은 것이다. 맥주효모균은 대부분 구형, 때로는 난형인 데 대하여 이것은 타원형 또는 서양배 모양이며, 어렸을 때만 구형이므로 종전에는 별종으로 다루어졌으나, 현재는 맥주효모균의 한 변종(Saccharomyces cerevisiae var.cllipsoides)으로 취급된다. 주류의 양조 이외에 이용되는 효모균으로는 빵 제조나 여러 종류의 절임류에 사용되는 것 등이 있다.
☞곰팡이<filamentous fungi/microfungi>
균류 중에서 진균류에 속하는 미생물. 보통 그 본체가 매우 가는 사상의 균사로 되어 있는 사상균을 가리킨다. 일반적으로 균류 중에서도 세균․고초균(枯草菌)․버섯 등이나, 경우에 따라서는 효모와도 구별하지만 엄밀하게 구별하기에는 어려움이 많다. 균류는 보통 다음과 같이 분류한다. 조균류 270속 1,500종, 자낭균류 1,850속 1만 5000종, 담자균류 550속 1만 5000종, 불완전균류 1,450속 1만 5000종, 그 밖의 것을 포함하면 합계 4,400속 5만 종이 된다. 이 중에서 버섯을 형성하는 것은 자낭균류의 일부와 담자균류가 대부분이므로 나머지는 모두 곰팡이류로 다루게 된다. 그러므로 곰팡이류의 종류는 아무리 적게 보아도 3만 종 이상이다.
【형태】 대부분의 곰팡이류는 현미경으로 보면 세포가 길쭉해져 있고 또한 세로로 연결되어 실과 같은 모양을 하고 있다. 이것을 균사라고 한다. 곰팡이류 중에서 일생을 단세포로 마치는 것도 있다. 그러나 뚜렷한 세포핵을 가지고 있으며, 핵은 단핵․2핵․다핵인 것이 있는데, 특히 조균류의 것은 복잡한 모양의 전균체(全菌體)가 격벽 없는 다핵의 단세포체를 이루고 있다.
【생식】 포자(홀씨)를 형성하고 무성적으로 번식한다. 포자에는 여러 종류가 있는데, 수생(水生)의 것은 유주자낭 속에서 형성되며 성숙되면 편모로 헤엄칠 수 있는 유주자가 된다. 또, 포자낭 안에 생기고 나중에 분산하는 포자낭포자, 균사의 끝이나 분지에 생기는 분생자(分生子), 균사의 일부가 그대로 나뉘어서 생기는 체포자(體胞子), 세포에서 눈이 나오면서 생기는 출아포자 등 여러 가지가 있다. 유생생식에도 여러 가지 형이 있다. 조균류에서는 헤엄치는 세포와 세포가 합착하는 배우자접합, 한쪽은 낭 속에 머물러 있고 다른 운동성을 가진 세포와 합착하는 난자접합, 알을 가지는 조란기와 정자를 가진 조정기가 직접 결합하든가, 균사의 일부에 생긴 배우자낭이 서로 붙어서 접합자를 만드는 배우자낭접합 등의 단계를 볼 수 있다. 자낭균류에서는 성이 다른 균사와 균사가 합착하여 자낭을 만들어 유생생식을 완결시킨다. 또, 담자균류에서는 상대하는 성을 가진 균사가 만나면 2핵의 세포가 생기고 그것이 생장하여 마지막으로 담자기가 생기면서 유생생식을 완결시킨다. 자낭균류 중에는 자낭이 생길 경우에, 특히 발달한 자실체를 형성하는 것이 많고 붉은곰팡이의 자실체와 같이 바늘 끝만큼 작은 것에서 주먹만한 크기를 가지는 것(cup fungi:Pezizaceae)까지 여러 단계의 크기를 볼 수 있다. 즉, 붉은곰팡이에 버섯이 생긴다고도 말할 수 있다.
【생리】 곰팡이류에는 균사가 갈색 또는 흑색이 되는 것, 황․녹․홍색 등 여러 포자가 생기는 것, 또 황색 외의 뚜렷한 빛깔의 물질을 체외로 내는 것 등이 있는데, 이들 색소 중에는 엽록소와 같이 광합성에 관여하는 것은 전혀 없다. 따라서, 곰팡이류는 태양의 빛에너지를 이용하여 탄소화합물로부터 유기물을 형성하지 못하므로, 그 생활을 위한 물질은 이미 형성되어 있는 유기물에서 얻어야 한다. 그 때문에 동식물 또는 다른 균류에 기생하거나 다른 생물의 시체나 배설물에 부생(腐生:死物寄生)한다. 그리고 단백질․셀룰로오스․녹말과 같은 고분자 물질은 차차 분해되어 생활 에너지원에 충당된다. 그 분해는 효소라는 물질의 작용에 의하여 이루어지는데 그 효소의 종류는 곰팡이 종류에 따라서 반드시 같지 않으므로 이용되는 물질도 다르다. 천연 상태에서는 매우 복잡한 물질전환이 이루어지고 있다. 예를 들면, 쌀의 녹말에 누룩곰팡이가 작용하면 당이 생기며, 그 당에 효모균이 작용하면 알코올이 생긴다. 그 알코올에 아세트산균이 작용하면 아세트산이 생기는 것같이 물질변화가 차례차례 일어난다. 이러한 현상으로 여러 가지 곰팡이류가 생화학 연구의 대상이 되고 있으며, 앞으로도 곰팡이류는 이들 연구분야에서 중요한 의의를 가지게 될 것이다.
【생태】 일상생활에서 가장 잘 알려져 있는 곰팡이는 떡 등의 식품이나 구두 등의 피혁제품에 생기는 몇 가지 종류와 술․된장 등의 제조에 필요한 누룩곰팡이․효모균 등 그다지 많은 종류는 아니다. 그러나 천연에서의 곰팡이 분포는 공기․물․흙․바닷물 속 등 유기물이 있는 곳에는 어디든지 존재하고 있음을 알게 된다. 특히, 흙은 그 무한한 보고라고 할 수 있으며 한 줌의 흙으로부터 십 수종의 곰팡이가 분리되는 일도 드물지 않다. 또, 기생생활을 하는 것으로는 벼에 붙는 도열병균과 보리에 붙는 녹병균과 같이 작물의 병원이 되는 것, 무좀균․쇠버짐균과 같이 인체의 병원이 되는 것 등 여러 가지 식물이나 동물의 생체에 기생하는 것이 알려져 있을 뿐만 아니라, 다른 균류에 기생하는 것도 있다. 기생생활에는 기생체에 기형을 일으키거나 기주(寄主)를 죽게 하는 심한 작용을 하는 것도 있고, 기주와 더불어 생활하는 공생에 가까운 것도 있다.
【종류】
① 고등식물 기생균:고등식물의 생체에 기생하는 곰팡이로서는 녹병균․깜부기병균․흰가루병균 등 종류가 많고 널리 알려져 있다. 이른바, 말굽버섯류와 같이 버섯이 생기는 것은 여러 가지 나무에 붙는데, 청변병균 등은 재목을 녹청색으로 변하게 하는 곰팡이로 유명하다.
② 고등동물 기생균:인체나 동물에 붙는 곰팡이도 여러 가지가 있다. 칸디다증이나 아스페르길루스증 등에 걸리면 결핵과 같은 증세를 나타낸다. 또, 플라스토시세스증․하스토플라스마증은 사람이 걸리면 난치병이 된다. 체표에 기생하는 것에는 무좀의 원인이 되는 트리코피톤, 쇠버짐이나 두부백선의 원인이 되는 미크로스포름 등이 있다.
③ 충생균류:곤충류에 붙는 곰팡이 중에서 코르디세프스는 버섯을 만드는데 라불베니아는 딱정벌레의 체표에 붙고, 앤토모프토라는 파리의 성충에 기생한다. 누에의 백강병균(白病菌)이라는 곰팡이는 유충에 붙으면 죽게 하는 해균이다. 또, 각다귀의 유충, 파리매 유충의 장 속에 기생하는 트리코마이세스류라는 특수한 곰팡이도 있다.
④ 미소동물 기생균:선충․아메바․윤충(輪蟲) 등의 미소한 동물을 각각 포착하는 특수한 생태를 가진 곰팡이도 있다. 선충포착균의 일종인 아르스로포트리스 등은 보통의 한천배지 위에도 잘 생기는데, 일단 선충을 만나면 그물과 같은 포착기관을 만들어서 선충을 잡아 죽이고 영양분을 흡수한다.
⑤ 균생균:여러 가지 균류에 기생하는 것으로 시지기테스․스피넬루스․스코프라리오프시스․파이티시륨 등은 살아 있는 주름을 가진 버섯류에, 신케팔리스․핍토케팔리스․디스피라 등은 털곰팡이류 위에, 오르비디프시스는 물곰팡이류 균사에 기생한다.
⑥ 수생균:물속에서 생활하는 곰팡이류에는 물곰팡이(Saprolegnia)․솜곰팡이(Achlya)․알로미게스 등과 같이 포자가 낭 속에 생기고 성숙 후 편모로 물속을 헤엄쳐서 적당한 기질에 이르면 거기에 착생하여 균사가 생기는 것이 있다. 이들은 삼나무씨앗이나 오징어 등을 미끼로 하여 채취할 수 있다. 또 담수조류, 예를 들면 별해캄과의 스피토기라속․지그네마속․클로스테리움속 등의 사상조(絲狀藻)나 규조류, 물먼지말류 등에 기생하는 것도 있다. 단세포의 수생균에는 연못 수면에 떨어진 소나무의 꽃가루 등에 잘 붙는 것도 있다. 또한, 계류(溪流)에 떨어진 낙엽에 잘 붙어서 닻 모양의 포자를 만드는 수생불완전균이라고 하는 일군의 곰팡이가 있다. 산골짜기의 여울목에 뜬 거품을 떠다가 조사해 보면 이런 종류의 특징 있는 포자를 찾아낼 수 있다.
⑦ 해생균:바다 속에 사는 균류에 대하여 근년에 연구가 많이 되고 있다. 김을 비롯하여 여러 종류의 갈조류 조체(藻體)에 기생하는 것, 바닷물에 담가놓은 목재에 생기는 것 등 여러 가지가 있다. 이들도 유주자를 가지거나 돌기가 있는 포자를 가진 것이 많다.
⑧ 분생균:초식동물의 똥을 수집하여 관찰하면 여러 가지 균류가 나타난다. 필로볼류스나 말똥곰팡이는 신선한 말똥에 잘 나타난다. 그것은 경구적으로 말, 그 밖의 초식동물의 장 속에 들어갔다가 나온 것으로, 털곰팡이목(目)이면서 포자낭을 밝은 쪽으로 날리는 장치를 가지고 있다. 분은 곰팡이에 대한 영양분이 많으므로 털곰팡이류는 잘 자란다. 이 곰팡이들이 일단 번식을 하고 나면 카에토미움 등 작은 자실체를 만드는 종류가 발생한다. 분생균은 한두 종류의 예외를 제외하고는 토양균이라 해도 된다.
⑨ 토양균:토양균 전반에 관해서는 현재 모르는 문제가 많다. 그러나 토양은 곰팡이류에게는 따뜻한 생활장소이기 때문에 무수한 종류가 서로 돕고 도와주면서, 또 어떤 때는 싸우고 경쟁하면서 생활하고 있다.
【온도와의 관계】 곰팡이류는 온난다습을 좋아하며 최적온도가 30 ℃ 정도인데, 그 중에는 5～8 ℃인 냉장고 속의 육류에 가장 잘 발생하는 카에토스더리움도 있고, 푸른곰팡이의 어떤 종은 45～53 ℃에서만 자라는 것도 있다.
【곰팡이류의 방제】 곰팡이류는 종류가 많기 때문에 모든 종류에 공통된 적당한 방제법은 없다. 원리적으로는 포자와 접촉하는 것을 차단할 것, 온도․수분․영양분 등을 생육에 부적당한 상태로 유지시킬 것, 철저히 살균할 것 등을 들 수 있다. 식품의 경우에는 인축(人畜)에 무해할 것 등이 특별히 요구된다. 그 결과 건조․염장․설탕묻힘․냉장․냉동․통조림․병조림 등이 사용된다. 의류에 대해서는 더러움과 같이 곰팡이에게 영양원이 되는 것을 제거하는 것이 첫째이고, 다음에 습기를 막아야 한다. 약제에 의한 살균은 매우 유효하지만 인축에 대하여 위험한 것도 있으므로 그 사용에는 주의가 필요하다.
☞효소(酵素)<enzyme>
생물체 내에서 각종 화학반응을 촉매(觸媒)하는 단백질. 모든 화학반응은 반응물질 외에 미량의 촉매가 존재함으로써 반응 속도가 현저히 커지는데, 생물체 내에서도 모든 화학반응이 이 촉매에 의해 속도가 빨라진다. 다만 무기 반응의 촉매와는 달리 생물체 내의 촉매는 모두가 단백질이다. 따라서 생물체 내의 촉매를 특히 효소라고 부른다. 효소는 단백질이기 때문에 무기 촉매와는 달리 온도나 pH(수소이온농도) 등 환경 요인에 의하여 기능이 크게 영향을 받는다. 즉, 모든 효소는 특정한 온도 범위 내에서 활성(活性)이 가장 크게 나타난다. 대개의 효소는 온도가 35～45 ℃에서 활성이 가장 크다. 이것은 온도가 올라가면 화학반응 속도가 일반적으로 커짐에 따라 효소의 촉매작용도 커지지만, 온도가 일정 범위를 넘으면 화학반응 속도는 커져도 단백질의 분자 구조가 변형을 일으켜 촉매 기능이 떨어지기 때문이다. 또 효소는 pH가 일정 범위를 넘으면 기능이 급격히 떨어진다. 이것은 단백질의 구조가 그 주변 용액의 pH의 변화에 따라 달라지고, 효소 작용은 특정 구조를 유지하고 있을 때에만 나타나기 때문이다. 효소는 아무 반응이나 비선택적으로 촉매하는 것이 아니고, 한 가지 효소는 한 가지 반응만을, 또는 극히 유사한 몇 가지 반응만을 선택적으로 촉매하는 기질특이성(基質特異性)을 가지고 있다. 기질이란 효소에 의하여 반응 속도가 커지게 되는 물질, 즉 효소에 의하여 촉매작용을 받는 물질을 말한다. 효소에 이와 같이 기질특이성이 있는 것은 효소와 기질이 마치 자물쇠와 열쇠의 관계처럼 공간적 입체구조가 꼭 들어맞는 것끼리 결합하여, 그 결과 기질이 화학반응을 일으키기 때문이라고 해석하는 이론도 있다. 효소 가운데 비교적 잘 알려져 있는 것이 소화효소(消化酵素)인데, 가령 침 속에 있는 프티알린(ptyalin)은 녹말만을 말토오스(일명 맥아당)로 분해하는 촉매작용을 가지고 있고, 또 위 속의 펩신(pepsin)은 단백질만을 부분 가수분해하는 기능을 가지고 있다. 여기서 프티알린은 분자의 입체구조가 녹말 분자와 꼭 들어맞는 구조를 하고 있어서 녹말만을 분해하는 것이며, 펩신은 단백질 분자와 꼭 들어맞는 구조를 하고 있어서 위와 같은 기질특이성이 생기는 것이라고 해석된다. 효소가 화학반응 속도를 빠르게 하는 것은 일반 무기화학 반응에서 촉매의 작용 메커니즘과 마찬가지로 활성화(活性化) 에너지를 낮추기 때문이다. 화학반응은 반응분자들이 서로 충돌 또는 접촉하여 새로운 산물이 생기는 현상이다. 그러나 충돌이 일어났다고 하여 반드시 반응이 일어나는 것은 아니고, 충돌의 결과 화학반응을 할 수 있는 분자는 어느 수준 이상의 충분한 운동에너지를 가진 것들에 한한다. 어떤 물질이 화학반응을 일으키기 위해 필요한 최소의 운동에너지를 그 반응의 활성화 에너지라고 한다. 따라서 운동에너지가 작은 물질이 반응을 일으키기 위해서는 외부로부터 에너지를 흡수하여 활성화되어야 한다. 온도가 높아지면 반응 속도가 커지는 것은, 반응분자들이 열을 흡수하여 운동에너지가 커져서 활성화 에너지 이상의 에너지를 가진 분자의 수가 많아지기 때문이다. 그런데 효소가 존재하면 이 효소가 기질(基質)과 결합하여 효소-기질 복합체가 형성되는데, 이것이 형성되는 데 필요한 활성화 에너지는 효소가 없을 때의 반응의 활성화 에너지보다 훨씬 작다. 그러므로 효소가 어떤 물질의 화학 반응을 촉진하는 것은 반응에 필요한 활성화 에너지를 줄여주기 때문이라고 해석된다. 효소는 기질특이성을 가지고 있으므로 기질의 종류만큼 효소의 종류도 많다. 그래서 가령 A라는 물질이 B로 될 때는 그에 대한 효소 i가 있게 되고, B가 다시 C로 될 때는 또 이에 대한 효소 별¡ 있게 된다. 생물체 내에 존재하는 유기화합물의 종류는 수없이 많고, 또 이 많은 화합물들이 여러 가지 반응에 참여하므로 생물체 내에 존재하는 효소의 종류도 헤아릴 수 없이 많다. 이 많은 효소들을 구별하기 위하여 각 효소에 명칭을 붙이는데, 대체로 그 효소가 작용하는 기질의 명칭의 어미를 -아제(-ase)로 바꾸어 명명한다. 예를 들면, 말토오스(maltose:맥아당)를 분해하여 포도당으로 만드는 효소는 기질인 말토오스의 어미를 고쳐 말타아제로 한다. 또 때로는 효소가 관여하는 반응의 종류를 표시하면서 어미를 역시 -아제로 바꾸어 부르기도 한다. 예를 들어 수소이탈반응(dehydrogenation)에 관여하는 효소는 수소이탈효소(dehydrogenase)라고 부른다. 이 경우는 기질의 이름을 앞에 붙여 어떤 물질의 수소이탈 반응을 촉진시키는 효소인가를 분명히 한다. 예를 들어 숙신산의 수소이탈반응을 촉진시키는 효소는 숙신산 수소이탈효소(succinic acid dehydrogenase)라고 부르는 것과 같다. 효소의 명칭에 이러한 법칙성을 정한 것은 효소들이 많이 발견되면서 비롯된 것이고, 초기에 몇몇 효소들이 하나씩 발견되었을 때는 이러한 법칙성이 없이 명명되었다. 프티알린․펩신 등은 이처럼 초기에 명명된 이름들이다. 생체내 물질대사가 깊이 연구됨에 따라 수없이 많은 효소들이 발견되었기 때문에 생물학자들은 이 많은 효소들을 체계적으로 분류하는 방법을 연구하여 현재 국제적 규약에 따라 효소를 6군으로 크게 분류한다. 이 분류는 효소가 촉매하는 반응의 화학적 종류에 따라 분류한 것이다. 그리고 이 6군의 각 군을 다시 몇 가지로 세분하고, 또 각각을 세분하는 식으로 4단계로 분류한다. 또 각 군에 1, 2, 3 …의 번호를 붙이고, 각 분류단계마다 마찬가지로 번호를 붙여 한 가지 효소는 4개의 숫자로 된 번호를 가지게 된다. 각 단계의 번호는 연달아 쓰되, 각 번호 사이에 점을 찍도록 되어 있다. 가령 펩신의 번호는 3, 4, 4, 1로서 제3군에 속하고, 3군이 다시 세분된 것 중의 4군에 속하는 식으로 표시된다. 효소의 제1단계의 분류는 다음과 같이 6군으로 분류된다.
①제1군 산화환원효소(酸化還元酵素):이 군은 산화환원 반응에 관여하는 모든 효소들을 포함한다.
② 제2군 전이효소(轉移酵素):어떤 분자에서 기능기(機能基:화학반응에 동시에 관여하는 몇 개의 원자의 집단)를 떼어내어 다른 분자에 옮겨주는 효소들을 포함한다.
③ 제3군 가수분해효소(加水分解酵素):고분자(高分子:분자량이 큰 유기화합물 분자)를 가수분해하여 저분자(低分子)로 하는 효소들을 포함한다. 가수분해는 물분자를 첨가하여 큰 분자를 쪼개는 반응이다.
④ 제4군 리아제(lyase):기질로부터 가수분해에 의하지 않고 어떤 기(基:몇 개의 원자들의 집단)를 떼어내어 기질분자에 이중결합(二重結合)을 남기거나 또는 이중결합에 어떤 기를 붙여주는 효소들을 포함한다.
⑤ 제5군 이성질화효소(異性質化酵素):기질 분자의 분자식은 변화시키지 않고 다만 그 분자구조를 바꾸는 데에 관여하는 모든 효소들을 포함한다.
⑥ 제6군 리가아제(ligase):합성효소(合成酵素)라고도 부르는 것으로, ATP(아데노신삼인산)라는 물질 또는 이와 유사한 물질로부터 인산기(燐酸基)를 떼어내면서 그 때 방출되는 에너지를 이용하여 어떤 두 물질을 결부시키는 효소들을 총칭한다.
☞무성생식 (無性生殖)<asexual reproduction/agamogenesis>
양치식물 이하의 하등 생물에서의 생식 방법. 암수에 관계없이 이루어지는 생식법을 말하며, 유성생식에 대응되는 말이다. 분열법(分裂法)․출아법(出芽法)․포자법(胞子法) 등이 있고, 넓은 뜻으로는 영양생식도 여기에 포함된다. ① 분열법:몸의 크기가 같은 2개 이상의 세포로 분열하여 각각 성체(成體)로 발육하는 생식법이다. 2개로 나눠지는 2분법은 세균․규조류․편모조류․녹조류 등에서 볼 수 있다. 여러 개의 세포로 분열하는 다분법은 편모충류의 유글레나에서 볼 수 있다. 그 밖에 원생동물의 선모충류에서는 2분법, 포자충류에서는 다분법을 볼 수 있다. ② 출아법:모체에서 싹을 내고 떨어져 나가 성체가 되는 생식법이다. 효모에서 볼 수 있다. 다세포 식물에서는 지의류의 분아(粉芽), 우산이끼의 배상체(杯狀體) 안에 생기는 무성아(無性芽), 참나리나 참마의 주아(珠芽), 토란의 알줄기[球莖], 사보텐의 작은 개체, 감자의 덩이줄기[塊莖], 달리아의 덩이뿌리[塊根] 등을 들 수 있다. 그러나 이것들은 영양기관의 일부가 출아한 것이므로 영양생식으로 간주한다. 네덜란드딸기의 기는줄기[匍匐枝:stolon], 거미고사리의 엽단(葉端), 베고니아․꿩의비름 등의 잎의 부정아(不定芽) 등도 영양생식의 일종이다. 꺾꽂이․휘묻이․접붙이기 등은 영양생식을 응용한 것이다. 동물에서는 해면동물과 강장동물에서 출아법을 볼 수 있고, 모체에서 출아하여 그대로 분리되어 성체가 되는 일이 있다. ③ 포자법:포자가 생기고 그 발아에 의해 성체가 되는 생식법이다. 양치류와 이끼류는 진정포자를 만들어 생식하며 포자 발아에 의해 유성세대가 생긴다. 종자식물에서는 대포자낭은 밑씨[胚珠]이며 그 속에 대포자(胚囊細胞)가 생기고, 소포자낭은 꽃밥으로서 그 속에 소포자(花粉)가 생긴다. 홍조류와 갈조류에서는 4분포자낭을 만들며 그 속에 4분포자가 생긴다. 자낭균류는 자낭 속에 8개의 자낭포자가 생기고, 담자균류에서는 4개의 담자포자가 생긴다. 포자법의 특수한 예로서는 영양체가 그대로 끊어져서 영양포자가 되는 경우가 있어서 영양포자법이라고 한다. 누룩곰팡이나 푸른곰팡이의 분생자나 운동성을 가진 유주자에 의한 것 등이 있다.
☞유성생식 (有性生殖)<sexual reproduction>
암수의 생식세포에 의한 생식방법. 무성생식에 대응되는 말이다. 암수의 성이 분화하여 각각의 암수 생식세포가 형성되고, 이형 배우자의 합일, 즉 수정에 의하여 새로운 개체가 형성되는 것이 전형적인 보기이다. 원생동물이나 하등조류 중의 어떤 종은 암수 양성의 분화가 뚜렷하지 않고 접합으로 번식하는데, 이것은 원시적인 유성생식이라고 생각된다. 또, 일부 다세포생물에서 볼 수 있는 단위생식(單爲生殖)도 유성생식의 한 변형이다. 단위생식은 단성생식(單性生殖)이라고도 한다. 이것에 대하여 유성생식 중 양성의 배우자가 관여하는 경우를 특히 양성생식(bisexual reproduction)이라고 한다. 생물 중에는 유성생식을 하는 세대와 무성생식을 하는 세대가 교대로 되풀이하는 것도 있는데 이 때 유성생식을 하는 세대를 특히 유성세대라고 한다.
☞고초균(枯草菌)<Bacillus subtilis>
간균과(桿菌科)의 호기성 세균. 자연계에 널리 분포하는 비병원성 세균으로, 특히 공기․마른 풀․하수․토양 속에 존재한다. 막대 모양의 간균으로 편모가 있어 활발히 운동하며, 균체의 중앙에 원형 또는 난원형의 아포(芽胞)를 형성한다. 보통의 배양기에서도 잘 발육하며 회백색의 큰 취락을 형성하고 그 주위는 방사상을 이룬다. 이 균의 특징은 아포를 갖고 있어 저항력이 강하며, 균체는 글리코겐을 함유하는 그람양성균인 점과 다수의 탄수화물을 분해하여 산을 생성하는 점이다. 또, 30～70 ℃에서 가장 잘 증식하며, 50～56 ℃의 고온에서도 잘 발육되는 것 등을 들 수 있다. 쌀밥이 부패하는 원인도 이 균에 의한 경우가 많으며, 또 비병원성이지만 불결한 물질에 의해 안구가 손상되었을 때에는 결막염․홍채염 등 만성화농증 등을 일으키는 경우가 있다.
※바실루스<Bacillus>
고초균이 속하는 세균의 속(屬). 적리균․파상풍균․근류균, 식물의 연부병균(軟腐病菌) 등 주모성(周毛性)인 간상균의 속명이었으나 각각 새로운 속명이 붙었다. 현재는 고초균을 대표적 세균으로 하는 약 30여 종의 세균의 속명으로 쓰인다. 짧은 막대 모양인 균체 주위에 편모가 있는 세균으로 흔히 길게 연결되어 내생포자나 포낭(苞囊)이 생기며, 그람 양성균과 음성균이 있다. 대부분이 단백질이나 탄수화물을 분해하며, 어떤 것은 가스를 발생시킨다. 발육온도는 28～55 ℃이며, 균의 종류에 따라 현저한 차이가 있다. 보통 토양 속에 존재하는 것이 많고, 드물게는 동물․곤충에 기생하여 질병의 원인이 되기도 한다. 고초균 외에 근상균(根狀菌)․감자균 등이 있다.
☞아밀라제<amylase>
다당류를 가수분해하는 효소. 녹말(아밀로오스 및 아밀로펙틴)이나 글리코겐과 같이 α-결합의 글루코오스로 되어 있는 다당에 작용한다. 작용하는 양식에 따라 α-아밀라아제, β-아밀라아제, 글루코아밀라아제의 3종으로 나눈다. 녹말에 침을 섞어 따뜻하게 하면 요오드반응이 일어나지 않는데, 그 이유는 침 속의 아밀라아제의 작용 때문이다. 침 1ℓ 속에는 약 0.4 g의 아밀라아제가 들어 있는데, 침이나 위액 속의 아밀라아제는 녹말을 가수분해하여 말토오스를 생성하므로 소화작용에 있어서 꼭 필요하다. 아밀라아제는 고등동물뿐만 아니라, 고등식물․곰팡이․세균 등 자연계에 널리 분포한다. 다카미네[高峰讓吉]는 누룩곰팡이가 배양액에 다량의 아밀라아제를 분비한다는 것에 착안하여 타카디아스타아제(takadiastase)라고 하는 소화제를 만들었다. 또, 어떤 종의 곰팡이의 아밀라아제는 녹말을 거의 완전히 가수분해하여 포도당(글루코오스)으로 변화시키므로 포도당 제조에 이용되고 있다.
【연구】 가장 오래전부터 연구된 효소의 하나이며, 그 연구의 역사는 밀추출액이 녹말을 분해한다는 보고가 제출된 1811년까지 거슬러 올라간다. 30년대에는 침이나 맥아(麥芽)의 아밀라아제가 발견되었다. 아밀라아제는 다른 효소와 마찬가지로 단백질로 되어 있는데 이자액 속이나 곰팡이의 배양액 속에 다른 종류의 많은 단백질과 섞여 존재하므로 아밀라아제만을 순수하게 추출하려는 노력이 오랫동안 계속되었다. 40~50년대에 걸쳐 아세톤에 의한 분별침전이 성공함으로써 각종 아밀라아제를 결정으로 추출할 수 있게 되었다. 아밀라아제의 결정은 작고, 육안으로는 명주실을 가루로 만든 것처럼 보이지만 현미경으로 보면, 보리의 맥아에 들어 있는 β-아밀라아제는 사각형, 콩의 β-아밀라아제는 육방정계로 된 정연하고 아름다운 결정이다. 정제된 아밀라아제의 단백질 분자로서의 성질은 상세하게 조사되어 있다. 예를 들면, 침 속의 아밀라아제는 분자량이 5만 정도인 공 모양의 분자로서 칼슘이온을 함유하고 있다. 칼슘이온을 제거하면 아밀라아제의 활성이 현저하게 약해진다.
【α-아밀라아제】 녹말이나 글리코겐 등의 글루코오스 사슬을 안쪽에서부터 규칙성 없이 절단하면 반응의 초기부터 다당류는 급속히 저분자화하여 요오드 녹말반응을 나타내지 않게 된다. 반응이 진행함에 따라 글루코오스 사슬은 차례로 짧아져 반응의 종기에는 말토오스가 주성분이 된다. 이 효소는 글루코오스의 α-l, 4-결합에만 작용한다. 아밀로오스는 α-l, 4-결합밖에 없으므로, α-아밀라아제에 의하여 완전히 분해된다. 그러나 아밀로펙틴이나 글리코겐에는 α-l, 6-결합도 함유되어 있으므로, α-아밀라아제에 의하여 분해되지 않는 부분이 남는다. 이것을 한계(限界)덱스트린이라고 한다. 침이나 이자액의 아밀라아제는 α-아밀라아제의 전형적인 것이다. 또한, α-아밀라아제는 맥아․곰팡이․세균 등에도 존재한다.
【β-아밀라아제】 녹말․글리코겐 등의 글루코오스 사슬을 끝에서부터 차례로 가수분해하여 말토오스를 생성시키는 효소이다. 반응이 상당히 진행해도 당의 긴 사슬이 남으므로, 요오드 녹말반응이 급속히 소실되는 일은 없다. α-아밀라아제와 마찬가지로 α-1, 6-결합에는 작용하지 않는다. 고구마․밀․콩․맥아 등에 존재한다.
【글루코아밀라아제】 아밀로글루코시다아제라고도 한다. 녹말․글리코겐 등의 글루코오스 사슬을 끝에서부터 차례로 가수분해하여 글루코오스를 유리시키는 효소이다. α-l, 6-결합에도 작용하는 경우가 많다. 각종의 사상균(絲狀菌)이 배양액 속에 분비한다.
☞락토오스(젖糖)<lactose>
글루코오스 1몰과 갈락토오스 1몰로 이루어지는 이당류. 락토오스․유당이라고도 한다. 분자식 C12H22O11. β-D-갈락토실-(1, 4)-D-글루코오스의 구조를 갖는다. 젖당은 이름 그대로 포유류의 젖, 특히 초유 속에서 많이 발견되며, 그 양은 모유에 6.7 %, 우유에 4.5 % 정도 함유되어 있다. 모유 속에서는 이 밖에도 10종 이상의 소당류가 발견되는데, 이들은 모두 락토오스를 골격구조로 가지고 있다. 젖당은 젖 이 외에서는 별로 발견되지 않았으나, 식물의 씨에서 발견되었다는 몇 가지 보고가 있다. α, β형의 2종류가 있는데, α-락토오스는 약간 단맛이 나며, 1 g은 5 mℓ의 물과 2.6 mℓ의 온수에 녹으나 알코올에는 잘 녹지 않고 클로로포름이나 에테르에는 녹지 않는다. β-락토오스는 93.5 ℃ 이상의 진한 용액에서 결정시키면 생기는데, α-락토오스보다 더 달다. 묽은 산이나 효소(락타아제)의 작용으로 가수분해되어 D-글루코오스와 D-갈락토오스로 되며, 또 젖산균의 작용을 받으면 젖산이 된다. 생합성은 글루코오스를 수용체로 하여 UDP(우리딘이인산)-갈락토오스로부터 갈락토오스를 전이하는 반응에 의해서 이루어진다. 이 전이반응을 촉매하는 효소는 갈락토실트랜스퍼라아제라 불리며, 젖과 젖샘 속에서 발견된다. 이 효소는 다른자리 입체성단백질(allosteric protein)의 일종으로 혈청단백질의 일종인 α-락트알부민을 결합할 때 글루코오스를 수용체로 하여 락토오스를 합성하며, α-락트알부민이 존재하지 않을 때는 n-아세틸락토사민을 합성한다. 이것은 생물이 갖는 조절기구의 한 보기로, 출산 후에는 α-락트알부민이 증가하여 유아에게 필요한 젖당의 합성이 촉진되는 것이다. 젖당은 유아 영양, 의약의 희석제, 분석화학에서 크로마토그래피의 흡착제로도 사용된다. 또, 영양제와 의료용 감미료 및 육아용 조제분유의 배합원료로 이용되고, 페니실린공업에서 발효배양기에도 필요하다.
☞그람염색(-染色)<Gram's stain>
세균의 감별에 이용되는 미생물 염색법의 하나. 1884년 덴마크의 의사 H.C.J.그람(1853~1938)이 고안한 특수 염색법으로, 표본을 아닐린수(水)․겐티아나액(液)으로 물들여서 요오드․요오드화 칼륨액으로 처리한 후, 순(純)에탄올로 씻으면, 조직은 탈색되지만 균은 탈색되지 않고 자주색으로 보인다. 그러나 그 후 여러 가지 균종이 발견되자 그 속에는 조직과 마찬가지로 에탄올 세정에 의하여 탈색되는 균도 있다는 것이 밝혀졌다. 이때 탈색되는 균을 그람음성균, 탈색되지 않는 균을 그람양성균이라 부르기로 하면서 이 염색법은 당초의 목표와는 달리 세균의 분류에 이용되기도 하였다. 그 후 양성․음성균은 화학요법제에 대한 감수성뿐만 아니라, 균의 증식에 필요한 영양소의 종류, 물리․화학적 자극에 대한 반응, 생산하는 독소, 병변 등 각 방면에서 차이가 있다는 것을 알게 되면서 그람염색법의 의의는 증대하였다. 현재는 염색법도 많이 개량되었는데, 그 표준적인 방법은 다음과 같다. 세균을 슬라이드글라스에 놓고 건조 고정시킨 후 석탄산 겐티아나 자액으로 1~2분 동안 염색한 후, 경사지게 하여 루고액(液)을 약 1분 동안 작용시킨 다음 무수알코올로 탈색하여 물로 씻은 후 여과지로 물을 흡수시킨다. 다음으로 사프라닌 등의 적색 계통 색소로 1~3분 동안 염색을 하고 물로 씻어 말린 후에 현미경으로 관찰한다. 이때 그람양성균은 자주색으로, 그람음성균은 적색으로 염색된 것을 볼 수 있다. 그람양성균의 종류에는 폐렴균․포도상구균․연쇄상구균․탄저균(炭疽菌)․나병균․디프테리아균․파상풍균 등이 있으며, 그람음성균의 종류에는 콜레라균․페스트균․티푸스균․이질균․대장균․임균․스피로헤타 등의 균종이 있다.
☞그람양성균(-陽性菌)<Gram positive bacillus>
그람염색법에 의하여 자주색으로 변하는 세균. 즉 포도상구균․연쇄상구균․폐렴균․나병균․디프테리아균․파상풍균․탄저균․방선균 등이 여기에 해당된다. 색소나 약제에 대한 감수성이 높으며, 대사작용에는 아미노산과 비타민을 필요로 한다. 균체외독소를 방출하는데 이 독소의 독작용은 균종에는 강력하지만 가열하게 되면 쉽게 파괴된다. 이 독소는 생체 내에서 항원성이 높고, 생성된 항체는 독소와 결합하여 그 독성을 중화시키는 특이성을 가지고 있다. 그 밖에 외독소에 포르말린을 작용시키게 되면 독성은 없어지고 항체만 남게 되므로 면역원으로 이용할 수가 있다.
☞그람음성균(-陰性菌)<Gram negative bacillus>
그람염색법으로 염색하였을 때 자주색은 탈색되고 사프라닌으로 붉게 염색되는 세균. 그 종류로는 살모넬라균․이질균․티푸스균․대장균․콜레라균․페스트균․임균․수막염균․스피로헤타 등이 포함된다. 일반적으로 트리페닐메탄계나 아크리플라빈 색소에 대한 저항력이 강하고 계면활성제에도 내성이 강하다. 또 생존에 필요한 영양요구가 간단하여 단순한 구성의 배양액에서도 잘 자라며, 독소는 균체내독소로 가열에 의해서도 잘 파괴되지 않는다. 균체 항원의 주체가 되지만 면역성은 약하다.
☞발효(醱酵)<fermentation>
넓은 뜻으로는 미생물이 자신의 효소로 유기물을 분해 또는 변화시켜 각기 특유한 최종산물을 만들어내는 현상을 말하나, 좁은 뜻으로는 탄수화물이 무산소적으로 분해되는 복잡한 반응계열로 이루어지는 과정을 말한다.
【발견과 역사】 발효는 유사(有史) 이전부터 알려져 있는 현상으로서, 인류에 의해서 과실주․맥주․빵․치즈 등의 제조에 경험적으로 또한 전통적으로 이용되어 왔다. 그러나 그 원인은 19세기까지 알지 못하였다. 근대화학의 시조인 A.L.라부아지에는 1787년에 포도즙 속에 있는 포도당이 정량적(定量的)으로 알코올과 이산화탄소로 분해되는 과정이 발효라고 기록하였고, 19세기로 접어들자 J.J.베르셀리우스나 J.리비히 등 유력한 화학자들에 의한 발효의 촉매설(觸媒說)과 L.파스퇴르를 중심으로 하는 미생물학자와 세균학자들에 의한 발효의 효모설(酵母說) 사이에 격렬한 논쟁이 벌어졌다. 파스퇴르는 1857년에 우유의 락트산 발효 및 당(糖)의 알코올 발효를 치밀한 실험에 의해서 조사하여, 자연발생설을 부정함과 동시에 발효를 산소 없는 미생물의 생활이라고 단정하기에 이르렀다. 그러나 그가 죽은 후 97년 E.부흐너가 살아 있는 세포 없이, 즉 효모추출법에 의해서 수크로오스[蔗糖]가 발효하는 것을 발견하여 발효가 효소에 의한 촉매반응임을 실증하였다. 그 후 1900년대 초에 A.하든이나 영을 비롯한 많은 효소화학자에 의하여 효모즙의 발효에 관여하는 효소와 조효소(助酵素)가 잇따라 발견되고 분리되면서 발효의 전모가 밝혀졌다.
【메커니즘】 발효는 호흡과 더불어 생물이 에너지를 얻는 대사반응(代謝反應)의 대표적인 형식인데, 산소적 및 무산소적 호흡이 산소 또는 다른 무기물을 산화제로 사용하는 것과는 달리, 발효는 무산소적 조건하에서 유기화합물 자신이 산화되는 기질(基質)과 산화제를 겸하는 것이 특징이다. 엄밀한 무산소성 생물은 극히 일부의 세균(예를 들면, 가스 괴저균 등)에 한정되고, 대부분의 미생물은 임의(任意) 무산소성이어서 산소적 조건하에서는 에너지 효율이 뛰어난 산소에 의한 완전산화(호흡)를 영위하지만, 산소가 없는 환경에 놓이면 유기물(특히 당)의 발효적 분해를 일으켜 생명을 유지하려고 한다. 당의 발효활성과 산소부분압력과의 관계는 파스퇴르의 효모를 사용한 연구에 의해서 발견되어 파스퇴르효과라고 한다. 즉, 산소의 존재에 의하여 조직세포의 해당작용이 약화되는 현상을 말하며, 외계(外界)의 조건에 적응하는 생체의 조절기능의 하나로 생각되고 있다.
【종류】 전형적인 당(糖) 발효는 그 주요 반응경로가 해당작용에서의 엠덴-마이어호프계 경로와 같다. 간단히 설명하면 ① 먼저 당이 인산화되어 프룩토오스이인산을 생성하고, ② 이것이 분열하여 2분자의 글리세르알데히드인산으로, 다시 산화․인산화되어 글리세르산인산이 되며, ③ 이것을 ADP → ATP계와 공액(共)한 형태로 탈인산되어 피루브산이 된다. ④ 피루브산은 각 생물의 특유한 발효에 최종생성물이 되는데, 1분자의 헥소오스(육탄당)가 2분자의 피루브산이 되는 전 과정을 통해서 ATP 2분자가 소비되어 4분자가 형성된다. 헥소오스 발효에는 이 밖에 포스포글루콘산을 거치는 비해당형 경로(非解糖型經路)에 의하는 것도 있으나, 이것 역시 피루브산에 도달한다. 여하튼 미생물에 의한 발효형식은 피루브산에서 앞의 종말 반응생성물이 되는 분해에 의하여 여러 가지로 분류된다. 대표적인 것으로는 효모에 의한 알코올 발효, 젖산균에 의한 젖산 발효, 장내(腸內) 세균에 의한 포름산 발효, 클로스트리듐속(屬) 세균에 의한 부티르산-부탄올-아세톤 발효, 프로피온산균에 의한 프로피온산 발효, 메탄 세균에 의한 메탄 발효, 또한 수소 발효와 글리세르 발효 등을 들 수 있다. 멕시코의 용설란술을 만드는 세균Zymomonas lindueri는 세균에 의해 순수알코올 발효를 하는 유일한 종류이다. 이 밖에 엄밀한 뜻에서의 발효는 아니나, 분자상(分子狀) 산소가 관여하는 발효적 불완전분해로서 산화 발효가 있는데, 이것도 역시 축적되는 생성물의 이름을 앞에 붙여 부르며, 아세트산․글루콘산․코지산․이타콘산․시트르산․푸마르산․옥살산 등의 발효가 있다. 또, 당류(糖類)가 환원적 아미노화 작용을 받아 아미노산을 생성하는 아미노산 발효가 Micrococcus glutamicus에 의해 알려져 있고, 또 아미노산 자신도 탈(脫)아미노를 수반하여 발효되는 경우가 있다.
【이용】 발효는 여러 가지 생리현상 중에서 그 대사양식․기서(機序)가 가장 깊이 밝혀진 것 중 하나이며, 복잡한 여러 반응경로의 상관성(相關性), ATP계와의 공액과 에너지 생산, 효소활성의 유도․조절, 나아가서 개개 효소의 정제(精製)와 그 작용메커니즘의 효소화학적 해석이 진전되고 있다. 보조인자(補助因子)로는 티아민피로인산․NAD(조효소 Ⅰ)․ATP 외에 마그네슘․칼슘․칼륨 등의 이온이나 무기인산 등이 관여하고 있는 것이 알려져 있다. 생물 진화의 입장에서 보면 원시생물은 산소가 없는 조건하에서 무산소적 발효에 의해서 에너지를 얻었다고 생각된다. 그 후 진화과정에서 지상에 산소가 출현하는 것과 함께 산소를 이용하는 갖가지 산소적 에너지 획득 형식으로 이행하였을 것이다. 그러나 오늘날의 어떠한 산소적 생물도 에너지 생성의 제1단계로서 먼저 유기물의 무산소적 분해과정(해당 또는 발효)을 거쳐야 한다는 것은 흥미있는 일이다. 발효는 미생물 이용공업, 발효공업으로서 널리 인류에게 활용되고 있다. 공업약품․의약품으로서의 에탄올․부탄올․아세톤․시트르산․이타곤산 외에 글루탐산이나 리신 등 아미노산의 제조, 발효양조 식품으로서 갖가지 알코올성 음료, 조미료, 유제품(乳製品), 빵의 제조(이 경우는 발효에 의해서 생기는 이산화탄소를 이용한다) 등이 있다. 알코올성 음료의 경우는 에탄올이 생길 때 생성하는 미량의 갖가지 알코올성 물질(푸젤油)이 각 음료에 특유한 냄새와 맛을 제공한다. 맥주의 고미(苦味) 성분은 티로졸이라는 일종의 알코올이며, 티로신의 발효 생성물이다. 발효는 식품이 부패하는 원인이기도 하나, 한편 락트산처럼 다른 미생물에 의한 오염․부패를 방지하는 뜻에서 피클스나 사일로 안의 목초(牧草)의 보존에 락트산균이 이용된다. 이 밖에 엄밀히 따지면 발효라고 할 수는 없으나 편의상 미생물 발효공업에 포함시키고 있는 것에 페니실린․스트렙토마이신 등 항생물질을 비롯하여 비타민 B2․C 또는 코티존의 조제 등을 들 수 있다.
☞광합성세균(光合成細菌)<photosynthetic bacteria>
고등식물과 같이 빛에너지를 이용하여 탄소동화작용을 행하는 세균. 일반적으로 세균은 동화색소를 가지고 있지 않으므로 광합성을 할 수 없지만, 홍색황세균이나 녹색황세균은 박테리오클로로필을 가지고 있어 이산화탄소와 수소화합물(H2S 등)을 재료로 광합성을 하여 당분을 만든다. 광합성세균․조류(藻類)․고등 녹색식물의 광합성을 비교해 보면 산소의 발생 유무, 클로로필의 종류와 차이, 동화기관의 다양성 등 차이가 많다. 최초에 태양에너지를 이용할 수 있는 색소를 가진 세포가 출현하였을 무렵, 지구의 대기 조성은 물 이외의 무기물이 수소의 공여체로서 이용되었을 가능성이 크다. 그러므로 세균형의 광합성은 진화의 역사에서 조류나 고등식물의 광합성보다 옛 형으로 생각된다. 그 후 물을 환원제로서 이용할 수 있는 메커니즘, 곧 클로로필 a나 보조색소, 광화학계Ⅱ가 출현하였다고 추론하면, 산소를 방출하는 조류형의 광합성은 세균형보다 새로운 것으로 생각된다. 광합성세균인 홍색황세균의 광합성 과정을 정리하면 다음과 같다.
6CO2(이산화탄소) ＋ 12H2S(황화수소) → C6H12O6(포도당) ＋ 12S(황) ＋ 6H2O(물)
세균의 광합성에서는 고등식물이 환원물질로 물(H2O)을 사용하는 대신 H2S(황화수소) 등을 사용하며, 발생하는 기체도 산소(O2)가 아니라 S(황)이다. 이 외의 광합성세균에는 녹색세균의 클로로비움(Chlorobium), 황홍색세균의 크로마튬(Chromatium), 비황홍세균의 로도스피릴륨(Rhodospirillum), 로돕센도모나스(Rhodopsendomonas) 등이 있다.