1) 염기쌍 형성과 DNA의 이중 나선
DNA를 물리적으로 연구한 많은 연구자들은 DNA분자를 고도로 질서정연한 구조를 가지고 있는 긴
사슬이라고 주장하였다. 그 당시 가장 중요한 연구방법상의 기술은 X선 회절 분석법이었는데 이
방법에 의하여 DNA 분자의 여러 부분의 배열상태와 크기에 대한 정보 를 얻었다. X선 회절실험을
통하여 얻은 가장 중요한 결과는 DNA 분자는 나선형이고 누클레오티드의 염기들은 중첩되어 있는데
중첩의 간격은 3.4이라는 것이다.
많은 생물들로부터 분리해 낸 DNA 분자내의 아데닌, 티민, 구아닌 및 시토신 등의 염기조 성에 대한
화학적 분석결과 [A]=[T] 이고 [C]=[A] ( [ ]는 몰랄농도를 의미한다)임을 밝혀 냈는데, 이와
같은 사실로부터
[A+G] = [T+C] 또는 [ 퓨린 ] = [ 피리미딘 ]
이라는 결론을 얻었다. James Watson과 Francis Click는 DNA에 대한 물리·화학적 연구 결과와
DNA 분자내에 두 개의 나선가닥이 존재하고 있음을 암시한 X선 회절양상을 종합 하여 DNA내의
두가닥은 서로 꼬여서 이중나선구조를 이루고 있다고 밝혔다. 당-인산 골격은 나선형태를 이루면서
DNA의 바깥쪽에 위치하며, 나선상에 배열되어 있는 염기들은 중앙에 위치한다.
한 가닥내의 염기들은 다른 가닥의 염기들과 수소결합을 통하여 염기쌍을 이루되 반드시 푸린-
피리미딘 염기쌍인 A-T 와 C-G쌍을 이룬다. 염기쌍들은 두개의 고리구조를 가지고 있는 푸린과
하나의 고리구조를 가지고 있는 피리미딘으로 구성되어 있기 때문에 각 염기쌍의 길이는 거의 같고
나선은 매끈한 원통형을 이룬다.
염기쌍내에 있는 두 염기는 같은 평면에 존재하며, 각 염기쌍의 평면은 나선축에 수직이 다. 염기쌍
들은 인접된 각 염기쌍에 대하여 36°씩 회전되어 있으므로 나선 한바퀴당 10 개의 염기쌍이 존재한다.
이중나선의 직경은 20A이며 참으로 갈고 가는 분자이다.
이중나선구조를 하고 있는 DNA는 외측에 두 개의 홈을 가지는데, 하나는 깊고 넓은 대홈 (major
groove)이고 다른 하나는 얕고 좁은 소홈(minor groove)이다. 그러나, 대홈이든 소 홈이든 홈의
크기는 단백질 분자가 염기에 접근하기에는 충분하다.
DNA의 두 가닥 사이에 염기쌍이 형성되어 있다는 사실은 두 가닥이 상보적임을 의미하는 것이기
때문에, 염기쌍 형성은 DNA 구조에 있어서 가장 중요한 특징 중의 하나이다. 즉, 만일 한가닥이
AATGCT란 염기서열을 가진다면 다른가닥은 TTACGA를 가지고 있다는 것이다. 이와 같은 사실은
DNA의 복제메카니즘에 깊은 의미를 가지는 것인데, 그 이유는 DNA의 각 가닥의 복제물은 원래
DNA의 다른 상보적 가닥의 염기서열과 같은 염기서열을 갖게 되기 때문이다.
2) 두 DNA가닥의 역평행배열
DNA의 두 폴리누클레오티드 가닥은 역평행배열을 하고 있다. 즉 한가닥의 3'-OH말단은 다른
가닥의 5'-P 말단과 접해 있다. 이에는 두가지 의미가 있다. 첫째, 이중나선의 양끝에는 다같이
3'-OH와 5'-P말단이 존재한다. 둘째, 좀더 중요한 특징으로 두 가닥 배열 방향이 서로 다르다는
것이다. 즉, 만일 두 누클레오티드가 짝지워져 있다면 한 누클레오 티드의 당 부위는 사슬을 따라
위쪽으로 놓이나 다른 누클레오티드의 당 부위는 아래쪽으로 놓이게 된다. DNA의 이같은 구조적
특성 때문에 DNA의 복제메카니즘이 더욱 복잡하다는 사실을 알 수 있다.
두 가닥이 역평행으로 배열되어 있기 때문에 한 가닥내의 염기서열은 약정에 따라 기술하도 되어
있는데 그 약정이란 왼쪽을 5'-P말단으로 해서 염기서열을 표시한다는 것이다. 예를 들면 ATC는
P-5'-ATC-3'-OH임을 의미하는 것이다. 또한 염기서열은 다음과 같은 약정에 따라서 표기하기도
한다. 즉, 염기의 왼쪽은 누클레오티드의 5'말단이고 인산기는 두염기 사이에 p로서 나타낸다는
것이다. ATC는 이 약정에 따라 pApTpC로 표기 한다.
3) 생물의 종류에 따른 DNA의 염기 조성
DNA의 염기조성을 보면 어떤 DNA는 [A]=[T] 이고 [G]=[C]이지만 ([G] + [C]=[A] + [T])의
비는 DNA의 종류에 따라 일정하지 않다. 실제로 이 비율은 세균의 종류에 따라서 0.37에서 3.16
까지 매우 다양하다. 특정 생물로부터 분리한 DNA 분자의 염기조성을 표시하는 일반적인 방법은
앞에서 설명한 비율로 표시하는 것이 아니라, ([G]+[C]) /[전체염기]로 표시 하는데 이 비를
G + C함량 또는 G + C 퍼센트라 한다.
수백종의 염기조성이 밝혀졌는데, 일반적으로 고등생물의 G + C함량은 대개 0.50이며 종에 따른
차이는 아주 적다(영장류의 경우는 0.49 ~ 0.51이다). 하등생물의 경우 G + C함량은 속에 따라
많은 차이가 있다.
DNA의 염기조성을 쉽게 알아내는 방법은 DNA를 CsCl용액에 넣고 평형원심분리(equilibrium)
시키는 것이다. 이렇게 원심분리시키면 CsCl용액내에서의 DNA의 밀도는 DNA의 분자내의 G + C
함량과 정비례하기 때문이다.
4) DNA나선의 형태
위의 이중나선은 우선성 나선(right-handed helix)이다. 즉 이 말은 DNA 양끝에서 나선의 축을
내려다 볼 때 각 가닥은 시계방향으로 꼬여가면서 멀어지는 의미이다. 만약 그 진로가 시계방향과
반대방향일 경우 그 나선은 좌선성 나선(left-handed helix)이다. 자연에 존재하는 DNA분자들은
일반적으로 우선성 나선이다.
DNA나선구조는 X선 회절자료로부터 밝혀졌다. X선 회절연구를 위해서는 DNA분자가 일정한
방향으로 배열되있는 시료가 필요한데, 이러한 시료는 점도가 아주 좋은 DNA용 액으로부터
뽑아낸 젤라틴질의 섬유를 사용하면 된다. 이 섬유가 건조 되어 DNA의 배열방 향이 비틀어지게
되는 것을 방지하려면, 습도가 아주 높은 조건하에 보관해야 한다. X선 회절연구 결과 두 DNA
형태가 관찰되었는데, 상대습도가 66퍼센트일때는 A형였고 92퍼센트 에서는 B형이었다.
A형에서는 나선을 한바퀴 도는데 11개의 염기쌍이 있고 각 염기쌍의 평면은 나선축의 직각
으로부터 20°기울어져 있다. B형의 경우, 회전당 10개의 염기쌍이 존재하고 각 염기쌍은 나선축에
수직으로 배열되어 있다. B형은 '고전적인' 와트슨-크리크 구조이다.
DNA는 일반적으로 용액 속에서 연구되고 그리고 세포내에는 수분함량이 많기 때문에 이들 조건
하에서 DNA는 두 형태중 어떤 형태로 존재할 것이다. DNA 형태 에 대한 많은 연구결과 용액내
에서의 DNA구조는 B형에 아주 가깝다는 결론을 얻었다.
즉, 인접된 염기쌍의 회전은 34.5 ~ 35.5°(36°라기보다는)고 나선이 한바퀴 도는데 들어 있는
염기쌍 수는 10.2 ~ 10.4개 (1O개 대신)이다. DNA의 세포내 구조는 B형과 비슷한 것으로 생각
되지만 세포내 DNA분자에는 때로 단백질 분자들이 단단하게 결합되기 때문에 DNA분자의 구조는
부분적으로 변화될 것으로 여겨진다.
DNA를 물리적으로 연구한 많은 연구자들은 DNA분자를 고도로 질서정연한 구조를 가지고 있는 긴
사슬이라고 주장하였다. 그 당시 가장 중요한 연구방법상의 기술은 X선 회절 분석법이었는데 이
방법에 의하여 DNA 분자의 여러 부분의 배열상태와 크기에 대한 정보 를 얻었다. X선 회절실험을
통하여 얻은 가장 중요한 결과는 DNA 분자는 나선형이고 누클레오티드의 염기들은 중첩되어 있는데
중첩의 간격은 3.4이라는 것이다.
많은 생물들로부터 분리해 낸 DNA 분자내의 아데닌, 티민, 구아닌 및 시토신 등의 염기조 성에 대한
화학적 분석결과 [A]=[T] 이고 [C]=[A] ( [ ]는 몰랄농도를 의미한다)임을 밝혀 냈는데, 이와
같은 사실로부터
[A+G] = [T+C] 또는 [ 퓨린 ] = [ 피리미딘 ]
이라는 결론을 얻었다. James Watson과 Francis Click는 DNA에 대한 물리·화학적 연구 결과와
DNA 분자내에 두 개의 나선가닥이 존재하고 있음을 암시한 X선 회절양상을 종합 하여 DNA내의
두가닥은 서로 꼬여서 이중나선구조를 이루고 있다고 밝혔다. 당-인산 골격은 나선형태를 이루면서
DNA의 바깥쪽에 위치하며, 나선상에 배열되어 있는 염기들은 중앙에 위치한다.
한 가닥내의 염기들은 다른 가닥의 염기들과 수소결합을 통하여 염기쌍을 이루되 반드시 푸린-
피리미딘 염기쌍인 A-T 와 C-G쌍을 이룬다. 염기쌍들은 두개의 고리구조를 가지고 있는 푸린과
하나의 고리구조를 가지고 있는 피리미딘으로 구성되어 있기 때문에 각 염기쌍의 길이는 거의 같고
나선은 매끈한 원통형을 이룬다.
염기쌍내에 있는 두 염기는 같은 평면에 존재하며, 각 염기쌍의 평면은 나선축에 수직이 다. 염기쌍
들은 인접된 각 염기쌍에 대하여 36°씩 회전되어 있으므로 나선 한바퀴당 10 개의 염기쌍이 존재한다.
이중나선의 직경은 20A이며 참으로 갈고 가는 분자이다.
이중나선구조를 하고 있는 DNA는 외측에 두 개의 홈을 가지는데, 하나는 깊고 넓은 대홈 (major
groove)이고 다른 하나는 얕고 좁은 소홈(minor groove)이다. 그러나, 대홈이든 소 홈이든 홈의
크기는 단백질 분자가 염기에 접근하기에는 충분하다.
DNA의 두 가닥 사이에 염기쌍이 형성되어 있다는 사실은 두 가닥이 상보적임을 의미하는 것이기
때문에, 염기쌍 형성은 DNA 구조에 있어서 가장 중요한 특징 중의 하나이다. 즉, 만일 한가닥이
AATGCT란 염기서열을 가진다면 다른가닥은 TTACGA를 가지고 있다는 것이다. 이와 같은 사실은
DNA의 복제메카니즘에 깊은 의미를 가지는 것인데, 그 이유는 DNA의 각 가닥의 복제물은 원래
DNA의 다른 상보적 가닥의 염기서열과 같은 염기서열을 갖게 되기 때문이다.
2) 두 DNA가닥의 역평행배열
DNA의 두 폴리누클레오티드 가닥은 역평행배열을 하고 있다. 즉 한가닥의 3'-OH말단은 다른
가닥의 5'-P 말단과 접해 있다. 이에는 두가지 의미가 있다. 첫째, 이중나선의 양끝에는 다같이
3'-OH와 5'-P말단이 존재한다. 둘째, 좀더 중요한 특징으로 두 가닥 배열 방향이 서로 다르다는
것이다. 즉, 만일 두 누클레오티드가 짝지워져 있다면 한 누클레오 티드의 당 부위는 사슬을 따라
위쪽으로 놓이나 다른 누클레오티드의 당 부위는 아래쪽으로 놓이게 된다. DNA의 이같은 구조적
특성 때문에 DNA의 복제메카니즘이 더욱 복잡하다는 사실을 알 수 있다.
두 가닥이 역평행으로 배열되어 있기 때문에 한 가닥내의 염기서열은 약정에 따라 기술하도 되어
있는데 그 약정이란 왼쪽을 5'-P말단으로 해서 염기서열을 표시한다는 것이다. 예를 들면 ATC는
P-5'-ATC-3'-OH임을 의미하는 것이다. 또한 염기서열은 다음과 같은 약정에 따라서 표기하기도
한다. 즉, 염기의 왼쪽은 누클레오티드의 5'말단이고 인산기는 두염기 사이에 p로서 나타낸다는
것이다. ATC는 이 약정에 따라 pApTpC로 표기 한다.
3) 생물의 종류에 따른 DNA의 염기 조성
DNA의 염기조성을 보면 어떤 DNA는 [A]=[T] 이고 [G]=[C]이지만 ([G] + [C]=[A] + [T])의
비는 DNA의 종류에 따라 일정하지 않다. 실제로 이 비율은 세균의 종류에 따라서 0.37에서 3.16
까지 매우 다양하다. 특정 생물로부터 분리한 DNA 분자의 염기조성을 표시하는 일반적인 방법은
앞에서 설명한 비율로 표시하는 것이 아니라, ([G]+[C]) /[전체염기]로 표시 하는데 이 비를
G + C함량 또는 G + C 퍼센트라 한다.
수백종의 염기조성이 밝혀졌는데, 일반적으로 고등생물의 G + C함량은 대개 0.50이며 종에 따른
차이는 아주 적다(영장류의 경우는 0.49 ~ 0.51이다). 하등생물의 경우 G + C함량은 속에 따라
많은 차이가 있다.
DNA의 염기조성을 쉽게 알아내는 방법은 DNA를 CsCl용액에 넣고 평형원심분리(equilibrium)
시키는 것이다. 이렇게 원심분리시키면 CsCl용액내에서의 DNA의 밀도는 DNA의 분자내의 G + C
함량과 정비례하기 때문이다.
4) DNA나선의 형태
위의 이중나선은 우선성 나선(right-handed helix)이다. 즉 이 말은 DNA 양끝에서 나선의 축을
내려다 볼 때 각 가닥은 시계방향으로 꼬여가면서 멀어지는 의미이다. 만약 그 진로가 시계방향과
반대방향일 경우 그 나선은 좌선성 나선(left-handed helix)이다. 자연에 존재하는 DNA분자들은
일반적으로 우선성 나선이다.
DNA나선구조는 X선 회절자료로부터 밝혀졌다. X선 회절연구를 위해서는 DNA분자가 일정한
방향으로 배열되있는 시료가 필요한데, 이러한 시료는 점도가 아주 좋은 DNA용 액으로부터
뽑아낸 젤라틴질의 섬유를 사용하면 된다. 이 섬유가 건조 되어 DNA의 배열방 향이 비틀어지게
되는 것을 방지하려면, 습도가 아주 높은 조건하에 보관해야 한다. X선 회절연구 결과 두 DNA
형태가 관찰되었는데, 상대습도가 66퍼센트일때는 A형였고 92퍼센트 에서는 B형이었다.
A형에서는 나선을 한바퀴 도는데 11개의 염기쌍이 있고 각 염기쌍의 평면은 나선축의 직각
으로부터 20°기울어져 있다. B형의 경우, 회전당 10개의 염기쌍이 존재하고 각 염기쌍은 나선축에
수직으로 배열되어 있다. B형은 '고전적인' 와트슨-크리크 구조이다.
DNA는 일반적으로 용액 속에서 연구되고 그리고 세포내에는 수분함량이 많기 때문에 이들 조건
하에서 DNA는 두 형태중 어떤 형태로 존재할 것이다. DNA 형태 에 대한 많은 연구결과 용액내
에서의 DNA구조는 B형에 아주 가깝다는 결론을 얻었다.
즉, 인접된 염기쌍의 회전은 34.5 ~ 35.5°(36°라기보다는)고 나선이 한바퀴 도는데 들어 있는
염기쌍 수는 10.2 ~ 10.4개 (1O개 대신)이다. DNA의 세포내 구조는 B형과 비슷한 것으로 생각
되지만 세포내 DNA분자에는 때로 단백질 분자들이 단단하게 결합되기 때문에 DNA분자의 구조는
부분적으로 변화될 것으로 여겨진다.
다음검색