mechanoception에 대한 깊은 이해가 있어야 인체움직임의 완전한 회복을 꿈꿀 수 있다.
왜 mechanoreceptor에 대해 깊은 질문을 던지지 않았을까? 정말 황당하다.
황당하지만 이제라도 이 질문을 던지고 대답을 구할 수 있어 기쁘다.
mechanoception and mechanotransduction
Eberle Mechanoreceptors.pdf일반감각은 자극의 종류에 따라 기계적감각(mechanoception), 온도감각(thermoception), 유해감각(nociception)으로 구분
기계적 감각수용기
1. tactile receptor
가. 촉각수용기 - 메르켈소체, 마이스너소체, 크라우제종말망울, 골지소체, 모낭수용기
나. 압각수용기 - 루피니소체, 파치니안소체
2. flutter-vibration receptor
가. 마이스너소체, 파치니안소체
3. position and kinesthetic receptor - muscle spindle and golgi tendon
기계적감각은 신체의 물리적인 변형을 감지하는 것으로 넓은 의미의 촉각(tactile sensation)과 운동감각(kinesthetic sensation)
넓은 의미의 촉각은 좁은 의미의 촉각(touch sensation)과 압각(pressure sensation), 진동감각(flutter-vibration)으로 구분.
좁은 의미의 촉각(touch sensation)은 피부와 같이 얕은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되는 감각이다. 촉각은 다시 부위와 강약 및 질감을 명확히 구분할 수 있는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 이들을 명확히 구별할 수는 없지만 느낄수는 있는 비분별성촉각(crude or light touch sensation)으로 나눌 수 있다.
압각은 깊은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되며 좁은 의미의 촉각에 비해 감지기간이 길고 보다 넓은 범위에서 느껴지는 감각이다. 진동감각은 빠르게 반복되는 촉각을 말한다. 이 중에서도 낮은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각을 저주파성진동감각(flutter)이라고 하며, 높은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각은 고주파성진동감각(vibration)이라고 한다.
넓은 의미의 촉각을 감지하는 수용기(tactile receptor)에는 메르켈12)촉각소체(Merkel's disk), 루피니13)소체(Ruffini's corpuscle), 마이스너14)소체(Meissner's corpuscle), 크라우제15)종말망울(Krause's end bulb), 골지16)-마초니17)소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니18)층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭수용기(hair follicle receptor) 등이 있다(그림 5-18, 5-19).
메르켈12)촉각소체(Merkel's touch corpuscle)는 표피(epidermis) 기저층에 있는 특수한 상피세포인 메르켈세포(Merkel cell)와 여기에 시냅스하는 팽대된 축삭종말(메르켈원반 Merkel's disk)로 구성되어 있다. 이 수용기는 분별성촉각을 감지하며, 피부의 어떤 부위가 정상에 비해 얼마나 변형되었는지를 감지하는 위치감지기(position detector)이고, 자극에 대한 불응기(refractory period)가 긴 느린적응수용기(slowly adapting receptor)이다(그림 5-18).
루피니13)소체(Ruffini's corpuscle)는 피부의 심층(진피 dermis)에 있으며 압각을 수용한다. 길이가 0.5~2 mm 정도인 방추형의 구조로 여러개의 분지된 축삭과 그 종말들이 결합조직피막에 싸여 있는 형태로 관찰된다. 이 수용기도 위치감지기이며 자극에 대한 불응기가 긴 느린적응수용기이다. 메르켈촉각소체를 제I형 느린적응수용기라고도 하며, 루피니소체는 제II형 느린적응수용기라고도 한다(그림 5-19).
마이스너14)소체(Meissner's corpuscle)는 진피유두(dermal papilla)에 존재하며 손바닥, 발바닥, 손가락의 안쪽, 입술, 젖꼭지, 외음부 등 털이 없는 매끈한 피부에서 풍부하게 관찰된다. 결합조직피막에 싸인 길이 40~100 μm, 폭 30~60 μm 정도의 큰 수용기로 굵은 유수신경섬유가 피막 속으로 들어가면서 수초가 없어지고 구불구불하게 꼬여 위쪽으로 감고 올라가는 형태로 나타난다. 슈반세포도 축삭과 같은 방향으로 배열되어 있어 보통의 H-E 염색에서도 마이스너소체를 쉽게 구분할 수 있다. 변형된 상태보다는 변형의 속도를 감지하는 속도감지기(velocity detector)로 동적인 상태를 감지하며, 불응기가 짧은 빠른적응수용기(rapidly adapting receptor)로 저주파성진동감각(flutter)을 수용한다(그림 5-19).
크라우제15)종말망울(Krause's end bulb)과 골지16)-마초니17)소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)는 그 형태가 마이스너소체와 비슷하고 기능도 같아 이의 변형으로 생각되고 있다(그림 5-19).19)
파치니층판소체(Pacinian corpuscle)는 결합조직피막에 의해 싸여 있는 매우 큰 구조로(길이 1~4 mm, 폭 2 mm) 피부밑조직(subcutaneous tissue)과 진피의 심층에 존재한다.
점막의 심층과 장간막(mesentery), 췌장(pancreas) 등 내부장기의 피막(capsule), 심장, 눈의 각막(cornea)과 결막(conjunctiva)에서도 관찰된다. 파치니층판소체에는 굵은 유수신경섬유가 분포한다. 신경섬유는 층판소체의 아래쪽에서 들어오며, 피막을 뚫고 들어오면서 바로 수초가 없어지고 신경의 종말부는 반듯하게 위쪽으로 뻗어 있다. 이를 편평하게 변형된 슈반세포가 둘러싸고 있으며, 그 바깥쪽에는 동심원형의 결합조직층판이 20-70층 정도 신경종말을 둘러싸고 있다. 파치니층판소체는 자극의 가속 정도를 감지하는 대표적인 순간감지기(transient detector)이며, 불응기가 매우 짧아 고주파성진동감각(vibration)을 수용한다(그림 5-19).
모낭수용기(hair follicle receptor)는 모낭을 둘러싸고 있는 신경종말을 말한다. 유수신경섬유인 경우 모낭에 들어 가면서 수초가 없어진다. 종말부분은 맨 끝부분만을 제외하고는 슈반세포에 의해 둘러 싸여 있다. 모낭수용기는 속도감지기와 순간감지기 모두에 해당되며, 털의 움직임에 따라 활성화된다.
기타 약간의 자유신경종말(free nerve ending)에서도 촉각을 수용한다고 알려져 있다.
저온과 고온에 반응하는 온도수용기와 통각 등의 유해자극에 반응하는 유해자극수용기는 모두 자유신경종말(free nerve ending)로 믿어진다
위치에 따른 일반감각수용기
고유감각은 다시 대뇌피질(cerebral cortex)까지 전해져 의식할 수 있는 의식적고유감각(conscious proprioception)과, 소뇌피질(cerebellar cortex)로 전해져 의식할 수는 없지만 현재 근육의 수축상태와 관절의 위치에 대한 정보를 감지하는 무의식적고유감각(unconscious proprioception)으로 나눌 수 있다.
의식적고유감각은 현재의 근육, 또는 관절의 위치를 알려주는 정적인 감각인 위치감각(position sense)과 근육운동의 정도와 속도를 감지하는 동적인 감각인 운동감각(kinesthetic sensation)으로 나눌 수 있다.
근육 및 관절의 위치와 근육수축의 정도 및 속도를 감지하는 고유감각수용기에는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)이 있다.
신경근방추(neuromuscular spindle)는 수용기 뿐만이 아니라 효과기(effector)도 같은 구조에 있는 특수한 구조로, 골격근 내에 위치하여 신전반사(stretch reflex)를 통해 근육의 장력(근긴장도 muscle tone)을 조절하는 역할을 한다. 이 수용기는 방추 형태의 구조로 길이는 0.5~7 mm, 중앙부의 직경은 100~200 μm 정도이며, 골격근섬유의 주행 방향과 평행하게 위치해 있고, 결합조직으로 이루어진 피막에 의해 싸여 있다.
방추 내에는 보통의 골격근세포(방추외근세포 extrafusal muscle fiber)보다 작은 방추내근세포(intrafusal muscle fiber, 핵주머니근세포 nuclear bag fiber 와 핵사슬근세포 nuclear chain fiber)가 있다. 수용기에 분포하는 구심섬유(afferent fiber)에는 고리나선신경종말(annulospiral ending, 일차신경종말)과 꽃술모양신경종말(flower spray ending, 이차신경종말)이 있다. 고리나선신경종말은 방추내근섬유의 중앙부를 나선상으로 여러번 둘러싸고 있는 Ia 군에 속하는 두꺼운 유수섬유로 구성되어 있으며, 꽃술모양신경종말은 방추내근섬유의 주변부에서 여러번 분지하는 II 군에 속하는 유수섬유로 구성된 종말이다. 방추내근섬유의 중앙부에는 핵들이 있고 가로무늬(cross straiation)가 없지만 양쪽 끝부분에서는 액틴-마이오신(actin-myosin)으로 구성된 가로무늬를 관찰할 수 있다.
이 부분은 수축할 수 있으며 보통의 방추외근섬유를 지배하는 알파원심섬유(α-efferent fiber)보다 가는감마원심섬유(γ-efferent fiber)에 의해 지배를 받는다. 감마원심섬유는 수축 정도에 따라 근육의 길이가 다른 경우에도 신전반사를 일정하게 유지시키는 작용을 한다.
골지힘줄기관(Golgi tendon organ, 신경힘줄방추neurotendinous spindle)은 근육이 힘줄(tendon)과 이어지는 부분에서 힘줄의 결합조직을 뚫고 들어온 굵은 유수섬유(Ib 군)가 여러번 분지하여 아교섬유다발 주위에서 신경그물을 이루는 구조로 결합조직 피막에 싸여 있다. 과도한 근육의 신장에 의한 근육의 손상을 방지하는 되먹임억제(feedback inhibition)기능을 하며 수축 정도를 감지하는 역할도 한다고 생각된다.
이러한 두 종류의 수용기 이외에도 근막에 주로 분포하여 통각과 심부의 촉각을 전달한다고 생각되는 자유신경종말과 약간의 파치니층판소체가 있다.
내장수용기(visceral receptor, 내부수용기 interoceptor)는 피부나 근육-관절의 수용기에 비해 잘 알려져 있지 않다. 피부에 비해 신경종말도 드물게 있으며 대부분 자유신경종말이고, 약간의 파치니층판소체가 존재한다. 어떠한 신경종말이 어떠한 자극을 수용하는지 잘 알려져 있지 않으나 대체로 자유신경종말에서 포만감이나 팽창감 및 통증을 포함한 유해자극(noxious stimuli)을 수용한다고 추측되고 있다. 통증 등 유해자극은 피부의 통증과 같이 척수시상로(spino-thalamic tract)를 통해 대뇌피질로 전달된다.
목동맥동(carotid sinus)과 대동맥동(aortic sinus)에 분포하는 수용기는 혈압을 감지하여 자율신경계의 반사작용을 통해 혈압을 조절하며, 목동맥소체(carotid body)와 대동맥소체(aortic body)에 분포하는 수용기는 혈액 내의 산소분압과 이산화탄소분압, 그리고 pH를 감지하는 화학적수용기(chemoreceptor)의 역할도 한다. 이 수용기들은 뇌신경을 통해 뇌로 직접 정보를 전달한다.
1. mechanoreceptor type 1
1) character
Ø Slow threshold of activation.
Ø Slow to adaptation.
2) Morphology
Ø Found in the superficial layers in joint capsule.
Ø Increased density in proximal joint.
3) Function
ⅰ) To regulate joint pressure changes Direction and Amplitude.
ⅱ) Velosity of joints movement. (∴ Thease changes are measured through the variation the position of the joints).
4) Influence on muscle tone
Ø Continuous
5) Location
Ø Ruffini 소체
2. mechanoreceptor type 2
1) Character
Ø Low threshold of activation.
Ø Rapid adapting.
2) Morphology
Ø Found in the deep layers in joint capsule.
Ø Increased density in distal joint.
3) Function
ⅰ)To measure quick change in movement (Acceleration and Deceleration, in activate in immobile joints).
ⅱ) To help initiate movement to inertia.
4) Influence on muscle tone
Ø Brief, Reflex.
5) Location
Ø Pacinian
3. mechanoreceptor type 3
1) Character
Ø High threshold.
Ø Slow to adaptation.
2) Morphology
Ø Lie in the intrinsic and extrinsic ligament of most ligament.
Ø Sensitive to tension or stretch on the ligaments.
3) Function
ⅰ) To monitor direction of movement(activated the end range of joints movement).
ⅱ) Acts with a reflex efforts to provide a bracking mechanism against a stress of the joints.
4) Influence on muscle tone
Ø Reflex.
5) Location
Ø Golgi tendon, Intrinsic and Extrinsic ligament.
4. mechanoreceptor type 4
1) Character
Ø High threshold.
Ø Nonadapting pain receptor.
2) Morphology
ⅰ) Found in all joint (fibrous capsule, fat pad, intrinsic extrinsic ligament, wall vessels, periosteum).
ⅱ) Not found in fibrocartilage and synovium.
3) Location
Ø Free nerve ending.
