결합조직의 구성요소
인체의 모든 결합조직은 똑같은 기본적인 구조적 요소로 구성되어 있다(표 39-3). 섬유세포(fibrocyte)는 결합조직을 만드는 프로테오글리칸과 세포외섬유(extracellular fiber)를 합성한다. 초자연골(hyaline cartilage)에서 이 기능은 연골세포에 의해 수행된다.
교원질(collagen)과 탄력소(elastin)
물리치료사가 중요시하는 세포외섬유(extracellular fiber)에는 교원질과 탄력소가 있다. 교원질과 탄력소는 서로 기능적으로 보완해 준다. 교원질은 섬유단백질이며, 결합조직을 지지하는 골격구조를 제공하여 역학적 힘과 변형에 결합조직이 잘 저항하도록 만든다. 탄력소는 변형으로부터 조직의 회복에 도움을 준다. 결합조직의 주된 구조블록이 교원질이며, 이 교원질은 높은 장력강도를 결합조직에게 제공해 줄뿐만 아니라, 하중과 변형을 이겨낼 수 있는 능력도 제공해 준다. 일반적으로, 교원질은 섬유성 흔들다리(fibrous suspension bridge)로 비유될 수 있다. 교원질의 하중부하능력(load-bearing ability)은 구조적 특성에 의해 좌우된다. 이 섬유성 흔들다리의 구조적 특성은 교원질의 물질특성(물리적, 역학적 특성), 교원질의 크기(면적과 길이) 및 교원질의 섬유소 구성(organization of fibrils)에 의해 좌우된다(그림 39-3). 그러므로, 우리 물리치료사가 운동장애를 가진 환자의 JROM과 MF를 향상시키려고 시도할 때 교원질을 일차 목표로 삼아야 한다.
비록 교원질이 연부조직의 일반적인 구조블록이라 하지만, 결합조직을 구성하는 교원질의 종류는 여러 가지가 있다(표 39-4). 결합조직에서 가장 많이 발견되는 교원질의 종류는 Type Ⅰ과 Type Ⅲ이며, 대개 이 두 종류의 교원질은 함께 발견되는데, 그들의 상대적인 비율은 연령과 병리적인 상태에 좌우된다.
교원질의 생합성(biosynthesis)은 복합된 세포내과정과 세포외과정으로 이루어진다(그림 39-4). 유전인자의 종류에 관계없이, 교원질은 특정한 아미노산을 함유하고 있는데, 이 아미노산은 "프로토콜라겐(protocollagen)"이라 불리는 단일 아미노산체인을 형성한다. 세포내과정 동안, 3개의 프로토콜라겐 체인이 개별적이고 동시적으로 합성된다. 3개의 프로토콜라겐 체인이 분자내수소결합(intramolecular hydrogen bond)으로 고정된 삼중 나선(right-handed triple helix) 형태를 이루어, 프로콜라겐 분자(molecule procollagen)를 형성한다. 그후에 이런 프로콜라겐의 삼중나선이 세포막밖으로 빠져 나간다. 일단 이 프로콜라겐이 세포막밖으로 나가게 되면, 프로콜라겐 끝에 있는 extra peptide가 떨어져 나간다. 그 후에 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)이 트로포콜라겐 분자사이에서 형성된다. 현재의 지식은 5개의 트로포콜라겐 분자가 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)에 의해 함께 파상배열(quarter-staggered array)로 이루어져 있다. 분자내 교차연결(intramolecular cross-link)과 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)은 매우 강하여 외적 하중에 잘 저항한다. 이런 교차연결(cross-link)들은 교원질에게 안정성과 장력강도를 제공해 준다.
대략 37℃이상의 온도에서 교차연결(cross-link)의 역학적 특성이 어떤 효과를 받는 것으로 알려져 왔다. 37℃ 이상에서, 역학적 특성에 영향을 주는 중요한 변화가 일어나고, 작은 힘으로도 교차연결(cross-link)이 더 쉽고 빠르게 파괴된다.
트로포콜라겐 분자가 미세섬유(microfibril)를 형성하기 위해 특정한 패턴으로 함께 대(band)를 형성한다. 미세섬유(microfibril)들이 합해져 subfibrils를 형성하고, 이 subfibrils가 합해져 collagen fibrils를 형성한다. 이 collagen fibrils이 결합조직의 기본적 하중부하요소이다. 이완된 결합조직에서는, 교원질이 미세섬유(microfibril)레벨상에서 특유한 crimp 구조를 가진다(그림 39-5). 교원질 섬유소(collagen fibril)의 강도와 완전성(integrity)은 분자내 교차연결(intermolecular cross-link)과 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)에 좌우된다(그림 39-6). collagen fibril은 로프를 형성하기 위해 그리고 그것에 강도를 제공하기 위해 함께 실들이 꼬여 있는 로프(rope)의 구조와 유사한다.
결합조직의 collagen fibril은 기질(ground sustance)내에 깊숙히 박혀 있다. 기질은 글리코스아미노글리칸(GAG)과 수분으로 구성되어 있다. GAG는 탄성을 가진 거대분자로써, 다양한 여러 조직의 기질[세포내 물질(matrix)]내에서 발견된다. 정상조직에서, 이 기질은 겔(gel)과 같은 점성 물질으로써, 윤활을 제공할 뿐만 아니라, 교원섬유들이 교차하는 교원섬유사이의 공간을 제공한다. 이런 공간은 교원섬유사이의 과도한 교차연결(cross-link)을 방지할 수 있으며, 이것으로 조직의 가동성과 변형을 감소시킬 수 있다.
스트레스를 이겨내는 collagen fibril의 능력이 주로 교차연결(cross-link)의 결과이라 할지라도, collagen fibril의 배열 방향도 고려해야 한다(그림 39-7). 교원질은 큰 장력 스트레스를 이겨낼 수 있지만, 전단 및 압박 스트레스를 뚜렷하게 지지할 수는 없다. 그러므로, 교원질이 스트레스의 방향대로 배열되는 경향을 가진다.
건, 인대, 관절낭, 근막(fascia) 및 건막(aponeurosis)들도 모두 치밀한 규칙적 결합조직으로 분류된다. 건의 collagen fibrils이 가장 잘 평행적으로 배열되어 있다; 그러므로, 주로 건이 장력 스트레스에 저항을 한다. 다소 덜 평행적으로 배열된 조직이 인대와 관절낭이다. 근막과 건막은 여러 층판으로 배열되어 있다. 비록 각 층판내에서 평행하고 약간 웨이브진 형태이라 할지라도, 여러 층의 배열 방향은 각기 다르다. 이렇기 때문에 이런 조직의 collagen fibril 배열이 여러 방향으로도 어느 정도 스트레스를 이겨낼 수 있도록 만들었지만, 아직 주로 교원질의 배열 방향으로 스트레스를 잘 이겨내게 된다. 수화(hydrated)된 기질을 가진 느슨한 결합조직은 일반적으로 근육사이에서 발견되고, 또 가동성이 좋은 다른 지점에서도 발견된다.
인체의 모든 결합조직은 똑같은 기본적인 구조적 요소로 구성되어 있다(표 39-3). 섬유세포(fibrocyte)는 결합조직을 만드는 프로테오글리칸과 세포외섬유(extracellular fiber)를 합성한다. 초자연골(hyaline cartilage)에서 이 기능은 연골세포에 의해 수행된다.
교원질(collagen)과 탄력소(elastin)
물리치료사가 중요시하는 세포외섬유(extracellular fiber)에는 교원질과 탄력소가 있다. 교원질과 탄력소는 서로 기능적으로 보완해 준다. 교원질은 섬유단백질이며, 결합조직을 지지하는 골격구조를 제공하여 역학적 힘과 변형에 결합조직이 잘 저항하도록 만든다. 탄력소는 변형으로부터 조직의 회복에 도움을 준다. 결합조직의 주된 구조블록이 교원질이며, 이 교원질은 높은 장력강도를 결합조직에게 제공해 줄뿐만 아니라, 하중과 변형을 이겨낼 수 있는 능력도 제공해 준다. 일반적으로, 교원질은 섬유성 흔들다리(fibrous suspension bridge)로 비유될 수 있다. 교원질의 하중부하능력(load-bearing ability)은 구조적 특성에 의해 좌우된다. 이 섬유성 흔들다리의 구조적 특성은 교원질의 물질특성(물리적, 역학적 특성), 교원질의 크기(면적과 길이) 및 교원질의 섬유소 구성(organization of fibrils)에 의해 좌우된다(그림 39-3). 그러므로, 우리 물리치료사가 운동장애를 가진 환자의 JROM과 MF를 향상시키려고 시도할 때 교원질을 일차 목표로 삼아야 한다.
비록 교원질이 연부조직의 일반적인 구조블록이라 하지만, 결합조직을 구성하는 교원질의 종류는 여러 가지가 있다(표 39-4). 결합조직에서 가장 많이 발견되는 교원질의 종류는 Type Ⅰ과 Type Ⅲ이며, 대개 이 두 종류의 교원질은 함께 발견되는데, 그들의 상대적인 비율은 연령과 병리적인 상태에 좌우된다.
교원질의 생합성(biosynthesis)은 복합된 세포내과정과 세포외과정으로 이루어진다(그림 39-4). 유전인자의 종류에 관계없이, 교원질은 특정한 아미노산을 함유하고 있는데, 이 아미노산은 "프로토콜라겐(protocollagen)"이라 불리는 단일 아미노산체인을 형성한다. 세포내과정 동안, 3개의 프로토콜라겐 체인이 개별적이고 동시적으로 합성된다. 3개의 프로토콜라겐 체인이 분자내수소결합(intramolecular hydrogen bond)으로 고정된 삼중 나선(right-handed triple helix) 형태를 이루어, 프로콜라겐 분자(molecule procollagen)를 형성한다. 그후에 이런 프로콜라겐의 삼중나선이 세포막밖으로 빠져 나간다. 일단 이 프로콜라겐이 세포막밖으로 나가게 되면, 프로콜라겐 끝에 있는 extra peptide가 떨어져 나간다. 그 후에 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)이 트로포콜라겐 분자사이에서 형성된다. 현재의 지식은 5개의 트로포콜라겐 분자가 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)에 의해 함께 파상배열(quarter-staggered array)로 이루어져 있다. 분자내 교차연결(intramolecular cross-link)과 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)은 매우 강하여 외적 하중에 잘 저항한다. 이런 교차연결(cross-link)들은 교원질에게 안정성과 장력강도를 제공해 준다.
대략 37℃이상의 온도에서 교차연결(cross-link)의 역학적 특성이 어떤 효과를 받는 것으로 알려져 왔다. 37℃ 이상에서, 역학적 특성에 영향을 주는 중요한 변화가 일어나고, 작은 힘으로도 교차연결(cross-link)이 더 쉽고 빠르게 파괴된다.
트로포콜라겐 분자가 미세섬유(microfibril)를 형성하기 위해 특정한 패턴으로 함께 대(band)를 형성한다. 미세섬유(microfibril)들이 합해져 subfibrils를 형성하고, 이 subfibrils가 합해져 collagen fibrils를 형성한다. 이 collagen fibrils이 결합조직의 기본적 하중부하요소이다. 이완된 결합조직에서는, 교원질이 미세섬유(microfibril)레벨상에서 특유한 crimp 구조를 가진다(그림 39-5). 교원질 섬유소(collagen fibril)의 강도와 완전성(integrity)은 분자내 교차연결(intermolecular cross-link)과 분자간 교차연결(intermolecular cross-link)에 좌우된다(그림 39-6). collagen fibril은 로프를 형성하기 위해 그리고 그것에 강도를 제공하기 위해 함께 실들이 꼬여 있는 로프(rope)의 구조와 유사한다.
결합조직의 collagen fibril은 기질(ground sustance)내에 깊숙히 박혀 있다. 기질은 글리코스아미노글리칸(GAG)과 수분으로 구성되어 있다. GAG는 탄성을 가진 거대분자로써, 다양한 여러 조직의 기질[세포내 물질(matrix)]내에서 발견된다. 정상조직에서, 이 기질은 겔(gel)과 같은 점성 물질으로써, 윤활을 제공할 뿐만 아니라, 교원섬유들이 교차하는 교원섬유사이의 공간을 제공한다. 이런 공간은 교원섬유사이의 과도한 교차연결(cross-link)을 방지할 수 있으며, 이것으로 조직의 가동성과 변형을 감소시킬 수 있다.
스트레스를 이겨내는 collagen fibril의 능력이 주로 교차연결(cross-link)의 결과이라 할지라도, collagen fibril의 배열 방향도 고려해야 한다(그림 39-7). 교원질은 큰 장력 스트레스를 이겨낼 수 있지만, 전단 및 압박 스트레스를 뚜렷하게 지지할 수는 없다. 그러므로, 교원질이 스트레스의 방향대로 배열되는 경향을 가진다.
건, 인대, 관절낭, 근막(fascia) 및 건막(aponeurosis)들도 모두 치밀한 규칙적 결합조직으로 분류된다. 건의 collagen fibrils이 가장 잘 평행적으로 배열되어 있다; 그러므로, 주로 건이 장력 스트레스에 저항을 한다. 다소 덜 평행적으로 배열된 조직이 인대와 관절낭이다. 근막과 건막은 여러 층판으로 배열되어 있다. 비록 각 층판내에서 평행하고 약간 웨이브진 형태이라 할지라도, 여러 층의 배열 방향은 각기 다르다. 이렇기 때문에 이런 조직의 collagen fibril 배열이 여러 방향으로도 어느 정도 스트레스를 이겨낼 수 있도록 만들었지만, 아직 주로 교원질의 배열 방향으로 스트레스를 잘 이겨내게 된다. 수화(hydrated)된 기질을 가진 느슨한 결합조직은 일반적으로 근육사이에서 발견되고, 또 가동성이 좋은 다른 지점에서도 발견된다.
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