1. 세포벽과 슈베린
세포벽은 세포막 바깥쪽에 섬유소(cellulose)
혹은 다당류로 구성된 매우 단단한 층인데,
세포의 체외곽에서 세포의 형태를 유지하고,
외부의 물리적 압력 등에 대한 보호벽 역할을 하는 것으로
1차세포벽과 2차세포벽이 있다.
1차세포벽의 구조는 복잡한데
셀룰로스 분자로 구성된 미섬사(微纖絲)가 기본 골격으로 되어 있고
미섬사 사이에는 펙틴질과 헤미셀룰로스(hemicellulese)의
교질상 물질이 가득 채워져 있다.
1차세포벽은 함수량이 좀 높고 탄력성이 있으며,
세포 원형질체의 팽창에 따라 비교적 큰 변화가 있다.
1차세포벽은 세포마다 있는 구조지만
2차세포벽은 세포마다 있는 구조가 아니다.
세포가 증대를 멈추었을 경우
어떤 종류의 세포는
1차세포벽 안쪽에 셀률로오스를 침적하여
세포벽이 현저히 비후해진다.
이처럼 비후해진 세포벽을 2차세포벽이라 한다.
2차세포벽이 비후해질수록 세포공극은 더욱 작아진다.
따라서 세포의 기계적 강도가 높아져서
자신의 형태를 유지하는 능력이 크게 증가된다.
2차세포벽은 3개 층으로 나누어져 있다.
2차세포벽의 골격은 셀룰로오스 분자로 된 섬유사로 구성되어 있다.
2차세포벽은
1차세포벽보다 셀룰로스의 함량이 헤미셀룰로스보다 많으며
각질(角質, cutin), 슈베린(suberin)이 중요한 물질이다.
각질은 밀랍과 비슷한 지질(脂質, lipid) 화합물이다.
세포가 각질화되면 수분통과가 어려워지며
슈베린 역시 지질류로서 높은 소수성(疏水性)이 있어
식물조직에서 수분증발을 억제하는 작용을 한다.
세포벽의 생성과정은
셀룰로오스가 주성분인 1차 세포벽이 생기고,
인접한 두 세포의 1차 세포벽 사이에
펙틴에 주성분인 중간층 생성된 후
1차 세포벽 안쪽에 리그닌(물관세포)
또는 슈베린(코르크세포)이나 큐틴(표피세포)으로 구성된
견고한 2차 세포벽 생긴다.
2. 수분과 슈베린
수분은 식물체 내에서 가용성 물질의 용매인데
수용성 색소는 수용액의 상태로 존재한다.
또한 수분은 물질의 운반매개체이며
많은 유기물질의 운동은 수분 이동에 의하여 이루어진다.
식물체가 수분을 잃게 되면
식물체 내의 가용성 색소물질은 고체로 응결되어 고정되므로
효소와 기타 색소분해를 촉진시키는 물질과의 접촉이 감소된다.
수분의 또 다른 중요한 작용은
식물체 내 세포의 팽압 유지로서
이것은 식물이 안정적이고 형태를 유지하는 원인이 되고 있다.
수분은 식물조직 내에서 속박수(束縛水)와 자유수(自由水)로 존재한다.
자유수는 모세관 힘에 의해 유지되고 있는 물인데
조직 중에서 쉽게 얻을 수 있으며
당과 산 등 여러 가지 가용성 물질이 용해되어 있는 수분이며
건조과정에서 쉽게 증발된다.
이러한 자유수는
도관, 사관과 세포 내의 액포에 있는 자유유동수와
세포간의 모세관력에 의해 유지되고 있는 모세관수,
그리고 세포조직내 현미,
아현미 구조와 막에 의해 존재하는 물인 대적수가 있다.
속박수는 수소결합력에 의하여 유지되는 물인데
원형질, 전분 등과 상호결합하여
교질상태로 된 수분인 교질결합수와
세포내 화학물질 중에 화합상태를 이루고 있는 물인 화합수가 있다.
식물체 내의 건물질은
당, 펙틴, 탄닌, 효소, 질소화합물, 색소, 무기염료 등의 가용성 물질과
셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 전분, 지방, 불용성 질소화합물,
약간의 색소, 비타민, 무기물과 유기염 등의 불용성 물질이 있다.
불용성 물질은 비정형고체, 결정체, 유적(油滴), 교질 등을 형성할 수 있다.
3. 슈베린의 기능
슈베린(suberin)은 식물 세포 사이에 있는 왁스 성분으로
식물 뿌리에서 물의 이동을 막는 장벽 역할을 한다고
오랫동안 알려져 왔다.
David E. Salt는 식물 분자 생리학 교수로 한 돌연변이 형태의 애기장대 식물
- 슈베린 (suberin 1 or ESB1) 유전자 활성 증가로
야생형보다 슈베린을 두 배나 더 많이 축적하는 것-을 발견했다.
이로 인해서 그는 그 오랜 이론을 검정해 볼 수 있는 기회를 얻게 되었다.
그의 연구 결과는 학술지 PLoS Genetics 의 인터넷 판에 5월 22일 실렸다.
Salt는 특정 양분이 식물 줄기로 들어가는데
어떤 경로를 이용하는지를 슈베린 농도에 의존하여 밝혔다.
그리고 이를 기초로 뿌리에 있어 슈베린 량을 조절함으로써
식물이 유익한 양분을
더 용이하게 흡수할 수 있도록 만들 수 있을 것이라고 한다.
이는 교과서에 있는 정설이 유전적으로 검정된 최초의 사례라고
Salt교수는 말한다.
이 물질이 세포에 존재하지만
그 물질이 하는 일에 대한 유전적인 증거는 없는 것으로
오랫동안 알려져 왔다는 것이다.
또한 이번 연구로 식물이
수분과 미량 영양소 흡수를 조절하는 도구를 조작할 수 있는
또 다른 방안이 교과서에 실릴 수 있게 된 것이라고 한다.
Salt 교수는
슈베린의 양이 두 배 많은 식물을 이용하여
식물이 위조(wilting)를 막기 위해서 방어 기작을 활성화시킨다는 것을 보여주었다.
슈베린이 수분흡수를 제한하기 때문에
그 식물의 잎에서 호흡이나 증발을 줄일 수 있었다.
이 이론을 더욱 더 증명하기 위해서
Salt 야생형의 줄기를 잘라내어 돌연변이체의 뿌리에 접목시켰다.
그 줄기에서의 양분 조성이 변했는데,
이는 뿌리에서 슈베린이
그 식물의 흡수 능에 미치는 영향이 반영된 것이다.
만약 돌연변이체 뿌리를 야생형 줄기에 접목시키면
야생형 줄기에 기본 조성이 돌연변이체 줄기의 것과
비슷해 보이기 시작할 것이라고 한다.
그리고 수분 소실에 있어도 비슷한 결과를 얻었다고 한다.
일부 영양분은
동소적 경로(symplastic route)
-세포의 세포질을 통해 이동하는-를 이용하고
다른 영양분은 비동소적 경로(apoplastic route)
-세포벽 밖을 통해 이동하는-를 이용한다.
슈베린은 일종의 필터로 작용하여
일부의 물이 세포 벽을 지나가는 것을 차단한다.
그래서 슈베린이 많을수록
양분이 세포벽을 통과하기는 더 어렵다.
Salt의 실험에서
슈베린을 보다 많이 가지는 식물은
그의 잎에 칼슘, 망간, 아연이 더 작았는데,
이는 이들 양분의 상당량이 뿌리를
비동소적으로 통과한다는 의미이다.
또한 나트륨, 황, 셀레니움, 몰리브덴, 비소는 더 많았는데,
이는 이들 양분이 일반적으로
동소적으로 흡수된다는 것을 의미한다.
슈베린이 많은 식물-증발 감소-은 흡수 가능한 물을
보다 효과적으로 이용했다.
(KISTI 글로벌 동향 브리핑에서 부분 빌려옴)