제 3장 근육 생리와 신경 생리
aspects of muscle physiology and neurophysiology
♣단원개요
o 골격근의 기능
①운동의 속도 speed 유지
②자세유지에 있어서는 에너지를 절약하는 특성
③근육은 그들이 지나는 관절에 완전한 운동범위 range of movement 로 운동이 가능하도록 충분히 짧아 져야 하고
④운동 범위의 끝에서 끝까지 무게를 움직일 수 있는 충분한 힘 power을 발생해야 한다.
⑤근육은 때때로 피로함 없이 장기간 기능을 수행해야 하고, ⑥몇초 동안에 큰힘을 내기 위하여 최대 노력 을 해야 한다.
o 신경계의 기능 ; 길이, 장력, 속도, 하중에 따라 근수축을 섬세하게 조절, 감각과 운동 기능, 기억, 사고과 정, 감정, 행동을 포함한 수많은 기능
o 신경계의 분류
①중추신경계 central nervous system CNS ; 뇌와 척수로 구성
②말초신경계 peripheral nervous system PNS ; 인체의 수용기와 효과기, 신경절, 말초신경계와 중추신경계를 연결하는 신경돌기로 구성
o 감각 신경계
; 인체 각 부분의 상태와 주위 환경에 관한 정확한 정보 (감각신경임펄스의 형태로)를 즉시에 전달한다. 입력 되는 감각정보는 뇌에 이미 저장된 정보와 함께 운동계를 포함한 다른신경계에 의해 사용
o 운동신경계
; 원하는 운동을 일으키기 위하여 선택한 근육군이나 근육에 명령(운동신경임펄스의 형태로)전달한다.
o 감각신경계와 운동신경계의 상호작용을 위한 요소
①단계적으로 능동적 장력 tension을 발생하는 근육의 능력
② 수축과정에 연료를 공급하는 심혈관계, 호흡계, 소화기계의 능력
③무슨일이 일어나고 있는가를 인식하고,
④인체의 한 부위가 고정되고 어떤 부위를 정확하게 움직이기 위해 필요한 수축량과 수축률을 조절하는 신경 계의 능력이 포함
1. 골격근의 구조
1)근육의 구성
⑴근섬유
① 근섬유 다발 근속 fasciculus
② 근필라멘트 myofilament ; 근원섬유 myofibirls를 구성, 근섬유 muscle fibers를 형성
③ 근섬유는 근초 sarcolemma 라는 덮개 혹은 막 有, 이 막은 젤라틴 기질인 근형질 sarcoplasm로 구성
④ 근형질속에 근형질세망 sarcoplasmic reticulum, 수백의 수축성 근원섬유들과 미토콘드리아 있음
⑤ 수축성 근원섬유 contractile myofibril; 근절 sarcomere 라는 단위로 구성, 2개의 Z 선(Z line)사이 부위
⑥ 근 필라멘트; 근원섬유 구성 , 가는 실같은 두 개의 단백질 분자 - 액틴 actin thin filament + 마이오신 myosin thick filament 로 구성
♣myosin, actin - filament- myofibril(근원섬유)- muscle fiber 근섬유- fascicle 근다발 - muscle싸고 있는 막 - endomysium- perimysium-epimysium-fascia
⑵횡문근 striation ; 명대와 암대로 보이고 밝고 어두운 굴절성 물질대가 교대로 배열
① 암대 darker band ; 중굴절성 anisotropic 혹은 A대 A band, 액틴과 마이오신필라멘트 함유
② H지역 (H zone) ; A대 중간지역에 마이오신필라멘트만 함유하는 단굴절성 지역
③ 명대 lighter band ; 단굴절성 isotropic 혹은 I대 I band, 액틴 필라멘트만 함유, Z 선(Z line)에 의해 횡으 로 나누어짐 ,
④얇은 액틴 필라멘트 ; 액틴, 트로포마이오신 tropomyosin, 트로포닌 troponin으로 구성
⑶액틴과 마이오신의 기본 성분
① 액틴의 기본 성분
o G - 액틴 G - actin ; 구형의 분자, 직경 5.5 나노미터, 중합하여 긴 섬유성 가닥인 F 액틴 형성
o F - 액틴 ; 두가닥이 서로 꼬여서 액틴 필라멘트의 일부분 형성
o 트로포마이오신 tropomyosin ; 길이 약 40 나노미터, F - 액틴이 서로 꼬이면서 생긴 골사이로 F- 액틴 주위를 휘감고 있다.
o 트로포닌 troponin ; 트로포마이오신필라멘트의 특정 부위를 감고 있으며 트로포마이오신 필라멘트 40 nm 마다 한 개의 구형 토로포닌이 놓여 있다.
o 트로포닌의 중요한 기능 ; 수축과정에서 작용하는 칼슘이온 Ca ++과 강하게 결합하는 기능
② 마이오신 필라멘트
o 액틴필라멘트보다 두꺼우며 길이 150 nm, 직경 1.5 - 2.0 nm. 간상체인 마이오신분자로 구성
o 마이오신 분자는 어떤조건하에서 분리
- 가벼운 단편 light meromyosin ; 자기집합체 성질이 있는 똑바른 간상체,
- 무거운 단편 heavy meromyosin; 하키 스틱 아래 1/4 부위와 유사, ATP를 ADP와 PO4로 분해하고 에너 지를 방출시키는 효소와 같은 특성 있음
2)근수축과 이완의 기본적 구조
①근육 이완 ; 연속되는 근절 단위 각각의 길이는 약 2.5 ㎛,
②근육 완전 수축 ; 근절의 길이 1.5 ㎛로 rath , A 대의 폭은 수축동안 변함 없음, I대는 좁아지고, A대내 의 H영역 사라짐, 액틴 필라멘트가 A대의 중앙 H영역을 향하여 활주함으로써 수축,
③근육이 신장되면 ; 약 3.0 ㎛ 로 늘어남
④마이오신을 둘러싸고 있는 6개의 액틴과 결합하기 위해 마이오신으로부터 규칙적으로 배열된 횡돌기가 뻗어있음 , 화학적 에너지가 근섬유의 자극에 유용하게 활용될 때 마이오신 횡돌기 (십자교 cross -bridges)와 액 틴 필라멘트의 결합부위에서 상호 작용,
⑤액틴 필라멘트와 마이오신 십자교의 상호작용 ; H영역 쪽으로 액틴 필라멘트의 운동을 일으킴
⑥액틴 필라멘트는 트로포닌에 의해 보호
⑦근수축을 위한 조건 ; 특정적인 자극이 액틴 필라멘트의 결합부위를 활성화시켜 두 필라멘트가 겹쳐야 함, 화학적 반응은 능동 장력을 발생하기 위한 에너지를 공급한다.
2. 신경과 골격근 섬유의 흥분
1)막전위 membrane potential
①세포막이 내외부 사이에는 전위차가 존재, 대사작용은 모든 세포에서 일어나고 각 세포의 내부와 외부사이(-) 이온과 (+)이온의 정미농도 차이를 발생한다.
②세포막의 전위차 유지 요인
o 세포막은 비교적 이온을 투과시키지 않는다. (이온에 대한 세포막의 투과성은 일시적으로 신경말단에서 유 리되는 아세틸콜린에 의해 증가)
o 세포는 막 주위에 일정한 안정전위 resting potential를 유지하기 위해 세포막을 따라 이온을 능동적으로 이동 시킬 수 있다.
③정상상태에서 막전위 (안정전위)는 - 상태이고 활동전위가 발생되는 때는 + 상태로 된다.
④신경세포, 근육세포, 감각수용기는 안정전위를 유지 ( - 60 mv ～ - 80 mv)
2)활동전위
①탈분극 depolarization
세포를 흥분 시킬 수 있는 충분한 강도의 자극(전기적, 기계적, 화학적 혹은 열적 자극)은 자극이 가해진 부이 에 일정한 이온의 투과성 증가, 투과성이 증가되면 분리되어 있는 막을 통해 + 이온과 - 이온의 빠른 이동이 일어난는데 즉, 분극을 잃어버리는 현상
②활동전위 action potential
막을 탈분극시키고 막의 활성, 비활성 부위간에 전위차를 일으켜 두 부위 사이에 전류를 발생한다.
③재분극 repolarization
세포막이 안정막 전위로 되돌아 가는 과정으로서 분극이 다시 생기기 시작하는 시기
④기간 ; 신경임펄스는 매우 빠르고 1ms 간 지속 , 골격근과 평환근의 임펄스는 약 5-10배 오래 지속,
심장근 섬유의 임펄스는 200 - 300 msec 까지 지속
3)신경전달 neurotransmission
①뉴론은 신경전달물질 neurotransmitters 이라는 적은 양의 화학물질을 유리시켜 제어신호 control signals를 다 른 뉴론 (혹은 근육)에 전달,
②신경임펄스가 연접부(연결부) 즉 신경간 연접 혹은 운동 뉴론과 근섬유 사이의 연접에 도달하게 되면 신경전 달 물질이 연접부에 유리(연접부는 흥분이나 억제 기능 有)
③흥분성 excitatory 시냅스는 후시냅스 막의 탈분극 depolarization 유발, 연접하는 뉴론이 하나 또는 그 이상의 신경임펄스를 일으키도록 하는 경향 有
④억제성 inhibitory synaps는 후시냅스막의 과분극( hyperpolarization , 보다 더 음전위를 유발 )을 유발하여 후 시냅스 뉴론을 비활동 상태로 유지
⑴신경에서 골격근 섬유로 임펄스의 전달 ; 근신경접합부 myoneural junction(neuromuscular junction)
①신경근 접합부 ; 활동전위는 직접 근육에 영향을 주지 못한다. 따라서 축삭의 연접이전막에 있는 신경전달물 질에 의한 화학적 방법으로 전달 , 이기능을 담담하기 위한 특수한 구조
②구성 ; 신경의 종말 nerve endging 과 근막의 종판 둥 plate 로 구성 , 두 구조 사이의 공간을 연접틈새 synaptic cleft
③신경종말에는 신경전달물질이 저장된 많은 소포 vesicle 가 있는데 이를 연접 주머니 synaptic vesicle 라고 하며, 한 개의 연접주머니 속에 대략 10,000개의 아세틸콜린 acetylcholine 분자를 포함
④활동전위가 신경종말에 도달하면 축삭의 연접이전막에 있는 Ca2+(칼슘이온)통로가 열려 신경근접합부 주변에 있는 Ca2+이 신경종말 속으로 들어가 연접주머니를 연접이전막으로 유인
⑤연접주머니가 연접이전막과 융합되면서 연접주머니가 열리고 아세틸콜린이 연접틈새로 배출(세포외배출 exocytosis), 칼슘 농도는 즉시 이전 상태로 돌아옴
⑥아세틸 콜린은 약 100 msce 내에 연접틈새를 경유, 근막의 종판에 위치하는 아세틸콜린수용기 Ach receptor 와 결합, 수용기는 고유단백 구조물, 이온 통로의 일부, 한 개의 통로당 두 개의 수용기가 있음
⑦전해질의 투과력 변화 초래 , 통로는 화학적으로 개폐 , 이를 통하여 이동하는 전해질은 약 20,000분자의 K+
⑧미세 종판의 전위 변화 초래, 미세종판 전위 miniature end plate potential MEPP 유발, 약 1msec, 탈분극의 역치에 미치지 못함
⑨세포외 배출은 안정기와는 달리 많은 연접주머니에서 아세틸콜린이 배출되기 때문에 종판에서 탈분극 초래
⑩종판의 전위 변화 유발, 이를 종판 전위 둥 plate potential. EPP
⑪세포막을 따라서 활동전위 전파, 가로소관 transverse tubule 도달,
⑫가로소관 양쪽에 위치하는 근형질 세망 sarcoplasmic retinaculum에 저장되어 있는 칼슘 이온 Ca++을 배출
⑵근섬유내로 임펄스의 전도 ; 형질내세망 endoplasmic reticulum
♣근육 수축 과정
① 활주이론 ; 액틴과 마이오신 근세사의 길이 변화 없이 액틴이 근절 sarcomere 의 중심에 위치하는 마이오신 쪽으로 미끄러져 들어가면서 근육 수축이 일어난다는 이론
② 활주 이론의 과정
o 액틴과 마이오신이 결합하지 않은 상태(휴식상태), 이 기간에는 근형질내세망 sarcoplasmic retinaculum 에 Ca++저장, Ca++이 충분히 축적되지 않으면 이후의 단계에서 액틴 세사의 트로포닌 troponin이 액틴과의 결 합으로부터 마이오신 십자교 crossbridge를 억제하여 액틴과 마이오신이 결합되지 않는다.
o 운동신경원으로부터 생성된 활동 전위가 신경종말에 도달하면 아세틸콜린을 분비
o 근육세포막에 위치하는 수용기와 결합하여 종판전위 둥- plate potential를 형성하면 가로소관 transverse tubule을 통하여 근형질 내세망에 저장되어 있는 칼슘 방출
o 방출된 칼슘은 토로포닌에 붙고 액틴의 활성부위를 열어 액틴과 마이오신의 머리가 결합
o ATP가 ATPase 에 의해 ADP와 유리인산 Pi 으로 분해되면서 에너지 발생
o 이 에너지를 이용하여 십자교 cross - bridge를 회전
o 액틴이 마이오신으로 끌어 당겨져 들어가므로 근육수축 유발
o ATP 재합성, 액틴과 마이오신으로 분해되는 재충전이 일어남
o 활동전위가 끝나면 Ca++이 칼슘펌프에 의해 다시 근형질 내세망에 축적되고 근육의 이완이 일어남
(3)흥분 - 수축 결합 excitation - contraction coupling
o A대를 중심으로 액틴필라멘트를 이동시키기 위하여 에너지 필요
o 마이오신 십자교에 결합하고 있는 ATP 분자의 가수 분해로 ATP →ADP + PO4 분해
o 마이오신 ATP ase 라 부르는 마이오신 효소성 ATP - 분해 성질은 칼슘에 의해 촉진
⑷활주설 sliding filament theory
o 탈분극의 펄스가 T 세관을 통해 내려오면 SR 내에 저장되었던 칼슘이온이 유리
o 얇은 액틴 필라멘트의 활성 부위를 노출 , 정전기적으로 마이오신 십자교를 끌어 당김
o 마이오신 십자교와 액틴 필라멘트의 활성부위 사이의 연결은 액틴 - 마이오신 십자교 형성
o 액틴 - 마이오신 십자교는 마이오신 ATP ase 활성화, ADP와 인과 에너지로 분해
o ATP의 분해로 십자교의 굴곡 flexion 일으키고 연결이 단절되기 전에 짧게 액틴 필라 멘트를 끌어 당김
o 다른 ATP 분자가 십자교 끝 부분과 결합
o ATP 가 재충전 되면 십자교는 다른 활성부위와 반응할 수 있고 액틴 필라멘트 끌어 당김
o 재결합 recoupling, 굴곡 flexion, 분리 uncoupling, 복귀 retraction, 재충전 recharging 과정은 1초에 수백번 반복
⑸근육 이완 muscle relaxation
o 근섬유의 탈분극이 끝나면 세포내 칼슘의 농도가 매우 빠르게 떨어져 이완이 일어남
o 근필라멘트로부터 SR 내의 저장 부위로 칼슘이온의 능동적인 펌핑 결과
o 액틴 필라멘트에 칼슘이온이 제거되면 토로포닌 TnC 는 원래 형태로 복귀, 활성 부위 덮음
o 액틴과 마이오신 필라멘트는 안정상태 즉 이완상태로 되돌아감(칼슘의 불충분한 농도로 종료)
3. 근수축을 위한 에너지원
o 대사 과정의 근원적 에너지원은 ATP 이다. 에너지는 영양물질이 산화되는 미토콘드리아의 화학적 반응을 통 해 대사 작업에 유용하게 쓰인다.
1)무산소 대사 anaerobic metabolism
o 각 골격근의 섬유내에는 두세번의 강한 근수축을 할 수 있을 만큼의 충분한 ATP를 저장하고 있다. 반응이 산소소비를 필요로 하지 않기 때문에 무산소 대사 라 함
o 크레아틴 인산 Cr PO4의 큰 저장고는 20-30초 동안에 걸쳐 근수축에 필요한 에너지를 제공
o 포도당은 간이나 근육에 저장되어 있는 글리코겐의 분해에 의해 빠르게 보충(해당 작용)
o 연쇄반응에 의해 얻어진 에너지는 약 30초간 활발한 근수축을 하는데 충분한 ATP를 재합성
2)유산소 대사 aerobic metabolism
o 에너지의 비축은 근섬유의 미토콘드리아 내에서 지방, 탄수화물, 단백질의 산화작용에 의해 회복
o 탄수화물, 지방, 단백질은 체내의 저장 부위에서 이동된다. 효소가 큰 분자를 구연산 회로 tricarboxylic acid cycle : Kreb ' s cycle 명명하는 일련의 화학적 반응을 거쳐 산화될 수 있는 작은 분자로 분해
o 산소는 구연산 회로의 대사 산물에 의하여 운전되는 전자운반 연쇄의 마지막 단계에서 사용
o 산소는 최종 산물인 탄산가스, 물, ATP를 만드는 마지막으로 전자를 받아들이는 수용기로 작용 - 최종 산물 은 에너지 저장을 회복, 유지에 사용, 호흡으로 방출
o 신체적 활동을 위한 수축과정에서 무산소 화학 반응에 의한 산소 부채 발생, 이것이 끝나면 높은 율의 유산소 대사로 산소 부채 상환, 산소부채의 크기는 지속적 운동을 제한하는 요인으로 작용
(1)근일의 효율 dfficiency of muscular work
o 기계적 작업을 수행함에 있어서 근육계의 효율성은 약 20 - 25 % 이다. 이것은 일정한 거리만큼 물건을 들 어 올릴 때 모든 에너지가 물건을 움직이는데 사용될 때 보다 4-5배 정도의 화학적 에너지 소비 의미
o 여분의 에너지는 열로 발산, 근육이 일을 할 때 열이 발생되고, 특별한 생리학적 기전에 의해 체온이 유지
o MET metabolic qeuivalent ;다양한 활동에서 나타나는 에너지 기술하기 위한 용어, 안정시 대사율이 배수로
나타낸다
o 1MET ; 임의로 개개인의 안정시 산소 소모량으로 정의
o 안정시 평균 산소 소모량은 1분에 체중 kg 당 3.5 ml 이다. 예) 시간당 5Km 보행시 5 MET s 표현
4. 근섬유의 종류
1) type Ⅰ
; 미토콘드리아의 수가 많고, 마이오 글로빈 myoglovin 의 농도가 높음, 거무스름한 색
느린 - 연축 slow - twitch , 느린 산화작용 slow - oxidative ; SO 섬유 , red muscle, tonic muscle
type Ⅰ은 피로에 잘 견디고, 산화효소 가지고 있음(유산소 대사와 관련)
type Ⅰ비율은 가자미근에 높고, 안구의 안륜근에 낮다.
2) type ⅡA
; 미토콘드리아의 수가 적고, 마이오글로빈의 함량이 낮기 때문에 창백, white muscle, phasic muscle, 빠른 연축 fast - twithc, 빠른 해당작용 fast - glycolytic FG 섬유, type Ⅰ보다 직경이 크다, type Ⅰ보다 빠르게 연축, 큰 수축력 발생, 빨리 피로를 느낀다. 해당효소 많이 가지고 있음(무산소 대사와 관 련)
3) typeⅡB
; 빠른 산화 - 해당 작용 섬유 fst oxidative - glycolytic : FOG , 색깔 , 미토콘드리아 수, 크기, 수축도, 피로율의 특성이 중간 정도이다.
♣느린 연축 섬유의 비가 높은 수준에서 낮은 순으로 나열
o 가자미근 →무지내전근 →전경골근 →대퇴이두근 →장비골근 →삼각근 →비복근 →상완이두근 →대퇴사두 근 →흉쇄유돌근 →상완삼두근 →안륜근
5. 운동 단위 motor unit
⑴ 운동로에 연결되는 큰 운동뉴론은 뇌간(얼굴, 머리 근육을 위해)이나 척수 (목, 체간, 사지 근육을 위해 )에 위치한다. 특히 척수 내의 운동뉴론은 전각의 회백질(anterior horn cell 에 위치한다
⑵ 운동단위 motor unit ; 운동 뉴론과 그것에 의해 지배되는 모든 근섬유
⑶ 신경지배율 innervation ratio ; 주어진 근육에서 운동 단위 당 근섬유 수의 평근을 나타낼 때 사용되는 용어
⑷ 실무율 법칙 all or none law
; 주어진 운동 단위 내의 모든 근섬유가 거의 동시에 수축하거나 이완한다 즉, 한 운동 단위의 일부 근섬유가 이완하는 동안 다른 일부 섬유가 수축할 수 없다는 것이다. 근육이 수축하도록 신경이 한 운동 단위의 근섬 유를 충분히 활성화 시키면 이들 근섬유는 최대로 수축, 개별적인 운동단위에만 적용됨 즉, 전부 흥분하거나 그렇지 않으면 흥분하지 않는다는 뜻
⑸근수축 강도의 단계 gradation of strength of musxle contraction
o 근수축 강도를 증가시키는 방법
① 초기에 신경 지배율이 가장 낮은 운동뉴론을 활성화, 그리하여 몇몇 근섬유가 활성화
② 동시에 활성화되는 운동단위의 수 증가 (동원 recruitment)
③ 각 운동단위의 자극 빈도 증가, 즉 짧은 시간에 여러번 자극을 주어 각각의 활성화된 근섬유가 최대 장력을 발생하도록 한다.
⑹점증원(동원)의 크기 원리 the size principle of recruitment
; 가장 작은 운동 뉴론이 제일 먼저 동원되고 가장 큰 운동 뉴론은 가장 나중에 동원된다는 사실
①작은 운동뉴론은 피로율이 낮은 느린 연축 slow -twitch, type Ⅰ근섬유 지배 경향, 기능적 활동에 참여
②강한 수축을 필요로 할 때만 가장 큰 빠른 연축 fast - twitch , type Ⅱ 가 섬유가 활성화
6. 신경 섬유
1)말초뉴론 peripheral neurons
o 말초신경간은 지주결합조직에 의해 함께 묶여 있는 많은 신경섬유로 구성, 기능적으로 말초신경은 다음 섬유 종류 중 하나 이상을 포함하고 있다.
①운동섬유 motor fibers ; 수의적인 근육 활동을 조절하기 위해 척수에서 골격근 섬유로 신경임펄스를 전도, 그 들의 세포체는 척수와 뇌간의 회백질에 위치, 운동섬유는 흔히 원심성 efferent 신경 섬유
②감각 섬유 sensory fibers ; 피부, 근육, 특수 감각 기관의 수용기로부터 임펄스를 분석하는 중추신경계 CNS 로 임펄스를 전달한다. 구심성 신경섬유 afferent , 그들의 세포체는 특수한 신 경절 ganglia 놓여 있다.
③자율 신경섬유 autonomic fibersautonomic fibers 는 근육 내의 세동맥과 세정맥을 둘러 싸고 있는 평활근을 포함한 선 gland 활동과 평활근의 불수의적 조절과 관계가 있다.
⑴신경 섬유의 분류
♣ 포유 동물 신경섬유의 특징
|
섬유의 종류 |
기 능 |
섬유직경 (㎛) |
전도속도 (m/sec) |
가시전압 기간 (ms) |
절대불응기 (ms) | |
|
A |
α |
고유수용기 ; 체성운동신경 |
12 ～20 |
70 ～120 |
0.4 ～ 0.5 |
0.4 ～ 1 |
|
β |
촉각, 압각 |
5 ～12 |
30 ～70 |
|||
|
γ |
근방추로 가는 운동신경 |
3 ～ 6 |
15 ～30 |
|||
|
δ |
통각 , 온도, 촉각, |
2 ～ 5 |
12 ～30 |
|||
|
B |
절전 자율 신경계 |
3 이하 |
3 ～15 |
1.2 |
1.2 | |
|
C |
후근 |
통각, 반사 반응 |
0.4 ～1.5 |
0.5 ～2 |
2 |
2 |
|
교감신경 |
절후 자율 신경 |
0.3 ～1.3 |
0.7 ～2.3 |
2 |
2 | |
⑵감각 섬유의 분류
①Group Ⅰ;Ⅰa와 Ⅰb로 세분, 직경 약 12 - 20 마이크로 미터, 축삭직경 분류하면 A α에 해당
o Ⅰa ; 근육에 위치하는 근방추의 1차 수용기 muscle spindle primary receptor 라 불리는 특수한 유형의 감각 수용기로부터 임펄스를 전달
o Ⅰb ; 건에 위치한 건방추 Golgi tendon organ :GTO 라 부르는 감각수용기로부터 임펄스를 전달
②group Ⅱ; 직경 4 - 12 마이크로 미터, A β와 같고, 근방추내의 2차 수용기 secondary receptors 로부터 임 펄스를 전달
2)중추 뉴론 central neurons
⑴상부운동 뉴론 upper motor neruon ; 뇌에서 척수내 운동뉴론으로 운동 임펄스를 전달하는 뉴론
⑵하부 운동뉴론 lower motor neuron ; 척수에서 근섬유로 운동 임펄스를 전달
⑶개재 뉴론 interneuron ; 척수내에 있고 한뉴론에서 근처에 있는 다른 뉴론의 세포체나 수상돌기에 임펄스를 전달, 다른 뉴론은 피부, 근육, 건, 관절에서 척수로 뻗어 있음
⑷1차 뉴론 first order neuron ; 척수로 들어간 후 감각 축삭은 가지를 내어 척수내의 개재뉴론과 연접하지만 주요 섬유는 대개 척수를 거쳐 상행하여 중추신경계의 다른 뉴론과 연접한다. 이처럼 단절되지 않는 뉴론
⑸2차뉴론 second order neuron ; 말초 감각뉴론(1차뉴론)으로부터 시냅스를 통해 임펄스를 받는 감각뉴론은 척수나 뇌간에서 CNS내의 감각 중추로 활동 전위를 전도하는 뉴론, 3차뉴 론으로 임펄스 전달
⑹흥분성의 조절 nerual modification of excitability
o 뉴론은 안정시에도 간헐적으로 신경 임펄스 방전, 촉진성과 억제성 자극이 뇌의 운동중추에서 척수를 통해 개재뉴론으로 전달, 유사하게 운동 뉴론도 수천개의 다른 뉴론으로부터 연접을 통해 자극을 받음, 주어진 운 동뉴론이 얼마나 활성화되느냐는 어느 한 순간에 운동뉴론에 도달하는 촉진성자극과 억제성 자극의 정미효과 net effect 에 달려 있다.
7. 관절, 건, 근수용기 joint , tendon, and muscle receptors
o 수용기는 관절구조, 건,골격근에 존재하여 그들이 놓여있는 구조의 위치나 장력변화를 감지하고 중추에 전달
o 근육의 길이나 근수축력, 관절각도(관절자세), 관절운동속도, 관절압박 혹은 이간양 등의 변화를 뇌의 중추에
전달
1)관절수용기 joint receptors
o 서로 다른 몇가지 형태의 감각수용기가 관절의 관절낭이나 인대에서 발견
o 관절에 작용하는 변형력의 작용부위, 크기, 수용기 위치에 좌우되며, 어떤 수용기는 관절이 움직일 때 자극되 고 높은 빈도의 방전을 일으킨다. 관절 운동률이나 각도를 신경계에 전달
2)건방추 Golgi tendon organs
o 근섬유의 부착부 근처, 건 안에 위치 , o 평균 근섬유 10 -15개에 건방추 하나가 직선(직렬)배열
o 근섬유 다발에서 발생되는 장력에 의해 자극, →건방추에서 방전된 신경임펄스는 굵고 빠른 구심성 축삭 group Ⅰb을 통해서 척수와 소뇌로 전달 →억제개재뉴론을 활성화 →근육을 수축시키는 운동뉴론 A α뉴론을 억제하여 스트레스를 견딜 수 있도록 발생된 힘을 조절
3)근방추 muscle spindles
⑴ 골격근은 추외근섬유 extrafusal fibers 로 구성 , 근육 내에는 근방추 muscle spindles
⑵ 근방추는 3 -10개의 작은 근섬유인 추내근섬유 intrafusal fibers 로 구성
⑶ 근방추 길이 일반적 길이는 2 - 4 nm , 모양은 방추형(중앙이 넓고 양극단으로 갈수록 가늘어진다. )
⑷ 신장수용기 stretch receptor로서 작용
⑸ 구심성 섬유 ; 신장률이나 근방추의 길이를 척수나 뇌에 있는 다른 뉴론으로 전달
⑹ 원심성 섬유, type A γ운동뉴론에 지배되는 작은 직경의 운동섬유 有
⑺ 근방추 수축성 부위의 단축 정도는 근방추 신장수용기의 감수성을 조절
⑻ 생리학적 성질
o α운동뉴론 ; 추외근 섬유의 수축 유발 ,
o γ운동뉴론의 방전; 추내근섬유의 수축 유발, 추내근섬유의 수축은 근육의 길이 변화를 감지할 수 있는 적절 한 감수성을 유지시켜 줌
예)감각수용기의 활성은 수용기에서 발사하는 신경 임펄스의 빈도 증가 →일차수용기로부터 Ⅰa 구심성 신경은 고위 뇌중추나 같은 근육의 추외근 섬유를 조절하는 운동뉴론 (Aα운동뉴론)과 연접을 형성 →근육이 빠르 게 늘어나면 근섬유 내의 일차 신장수용기가 임펄스 발사 → 임펄스는 척수로 전달, 같은 근육내의 운동단위 를 흥분→ 근육의 단축은 근육 내부에 있는 근방추의 신장을 완화시켜 일시적으로 신장수용기로부터의 자극 이 없어진다. →따라서 γ원심성 활동이 새로운 근육 길이를 조정하게 된다.
⑼일차 감각 종말 primary sensory endings
o 근방추의 일차 감각 종말은 신장 속도 velocity 뿐만 아니라 신장량 amount of stretch을 감지
o 일차수용기에서 올라온 임펄스는 신장된 근육의 근섬유를 지배하는 척수내의 α운동뉴론을 흥분시킬 뿐만 아니라 개재 뉴론을 흥분시켜 길항근을 지배하는 α운동 뉴론을 억제한다.
⑽이차 감각 종말 secondary sensory endings - 신장량 감지, 고위 중추로 연결
⑾근방추 기능의 요약 summary of muscle spindle functions
o 근방추의 길이와 근방추를 싸고 있는 골격근의 길이를 비교하는 비교측정기 comparators 로서 작용, 추외 근섬유의 길이가 근방추길이보다 짧아지면 수용기에서 방전되는 신경 임펄스의 빈도 감소
o 감각수용기의 방전 유형을 근방추의 일차 Ⅰa , 이차수용기 Ⅱ, 건방추 Ⅱb의 구심성 신경에서 기록, 특징
①일차 신장 수용기 primary stretch receptor ; 근방추의 신장속도와 길이를 감지
②이차 신장 수용기 secondary stretch receptor ; 근방추의 길이를 감지
③건방추 GTO ; 근섬유에서 발생되는 근장력을 감지
o 건방추는 근섬유와 직렬배열하고 있기 때문에 직선적인 근육힘에 의해 방전활동 증가
o 근방추는 골격근섬유와 평행하게 배열되어 있기 때문에 순간적인 근섬유의 수축은 35- 45 ms 수용기를 느슨하게 하여 방전을 멈추게 한다.
8. 운동 조절에 대한 분절과 상분절 요소
o 분절 segmental ; 척수의 특정한 신경분절에 형성되어 있는 회로 내에서의 신경활동
o 상분절 suprasemental ; 척수내 뉴론의 흥분이 뇌와 뇌간으로부터 임펄스에 영향을 받는 것을 의미
1)운동 중추 motor centers
o 자세와 운동 조절에서 감각 기관의 기능을 강조하기 위해 감각 운동계 sensorimotor system 이란 용어사용
o 추체로 pyramidal tract
; 피질 척수로는 운동 피질에 있는 대부분의 세포체의 형태가 삼각형이고 피질 단면을 염색하여 광학현미경으 로 관찰해 보면 작은 추체(피라밋) 모양을 하고 있음 ,
o 피질 척수로의 대부분의 축삭은 뇌간에서 반대쪽으로 교차하여 척수의 외측피질척수로 lateral corticospinal tract로 하행 ( 85 %) 나머지 15% 비교차
o 추체외로계 extrapyramidal tract
; 대뇌 피질의 같은 영역에 있는 다른 피질 뉴론은 기저핵이나 뇌간 즉 망상체나 전정핵에 있는 이차 운동 뉴 론과 연접하는 짧은 축삭을 가지고 있다. 이차 운동뉴론의 축삭은 추체로 들어가지 않는다. 이런 이유로 뇌간으로 하행하여 거기에서 연접하고 흔히 척수로 지속된다.
o 기저핵 basal ganglia
; 운동 계획 plan을 운동프로그램 program으로 전환하는 작용, 느린 운동의 시작과 실행에 중요, 시상과 인접 해 있고 중요한 감각은 뇌의 중추로 중계
o 소뇌 cerebellum
; 조정자 cordinator 로서 작용, 빠른 운동의 프로그램이나 빠른 운동의 진로 수정, 자세와 운동을 연관시키는 데 중요
2)감각 운동 통합 sensorimotor integration
3)운동 감각과 고유수용감각 kinesthesia and propriception
o 위치감각 position sense ; 정적 자세를 아는 것,
o 운동감각 kinesthesia ; 동적인 관절운동을 아는 것 , 건, 관절에 있는 여러 감각수용기에서 발생
o 고유수용감각 proprioception ; 속도와 크기, 방향을 포함한 관절운동, 관절의 위치를 식별하기 위한 근방추나 건, 관절에 있는 수용기로부터의 감각 입력을 의미, 내이의 전정기관 vestibular receptor 포함
o 체성감각 somatosensory 입력은 평형 유지에 중요, 압각, 시각적 이미지는 부가적인 정보 제공
⑴근긴장 muscle tone
o 신경근 골격계가 건강한 사람의 근육을 촉지해 보면 탄력성을 느낄 수 있다. 이를 근긴장이라 한다. 안정시의 이완된 근육에서도 볼 수 있으나 신경지배가 없어진 근육에서는 소실된다.
o 자세긴장 postrual tone ; 특정 자세를 유지하기 위해서 골격근의 서로 다른 부위를 잡아주는 역할을 하는 특 정 근육의 장력 발생을 의미, 자세긴장은 운동단위로부터 전기적 활동을 도출할 수 있다.
o 항중력근 antigravity muscle ; 선 자세를 유지하기 위하여 작용하는 근육
⑵지구력과 피로 endurance and fatigue
o 지구력 ; 장시간 동안 같은 활동을 반복해서 수행하는 능력
o 피로 ; 필요한 만큼 혹은 기대하는 수준으로 근수축을 유지할 수 없는 것으로 정의
4)운동 조절 motor control
⑴ 반사모델 reflexive model theory ; 운동 저절이 각각의 운동에 영향을 주는 반사의 가중에 의해 조절되며, 운동기능이 감각수용기에 의해 조정된다고 제의
⑵수직계층 hierarchy theory ; 신경계는 기능이 서로 다른 운동 조절 부위가 있다는 것, 운동프로그램을 계획 하고 그 프로그램을 하위수준의 신경계로 중계하여 운동을 실행 하고 자세를 조절하는 중추신경계의 고위중추와 관련
⑶수평계층 heterarchy theory ; 운동 조절에 따라 기능이 서로 다른 운동 조절 부위가 존재하고, 이들 신경계 가 서로 상호작용을 한다는 것, 고위중추는 고위중추끼리 상호작용을 할 뿐만 아니라 중추신경계의 하위 중추, 말초신경, 구심성, 원심성 신경로와도 상호작 용을 한다.
o 중추신경계의 고위 중추(대뇌피질,기저핵, 소뇌 ) ; 자세나 운동을 계획, 시작, 실행, 조절, 조정, 연속성과 동 시성 조절
o 하위중추 (뇌간 , 척수); 운동패턴을 발생
o 운동조절에 관여하는 다른 방법 ; 피드백 feedback, 피드포워드 feedforwarddmld 정보를 제공하는 구심로, 원심로가 있다.
o중추내부의 상호작용은 자세와 운동을 효율적으로 조절, 환경변화에 적응, 운동을 예견하는 능력에 대한 효과
9. 운동조절에 관한 고려사항
1)불충분한 근긴장
o 근육으로 운동 임펄스의 전달이 소실되는 경우는 상위운동뉴론이나 하위운동뉴론의 기능장애로 발생
o 저긴장 low tone, 저긴장증 hypotonia , hypotonicity, 이완성마비 flaccid paralysis ; 운동입력의 상실은 근긴 장 감소시킴
o 근육에 대한 하위 운동뉴론의 상실 ; 이완성 마비 초래, 근육이 반사활동 소실, 점차적인 위축 발생
2)근약증과 근위축 muscular weakness and atrophy
o 무용성 위축 disuse atrophy ; 석고 붕대로 고정등 움직이지 않고 있을 때 발생, 근력 muscle strength 감소
o 탈신경의 위축 atrophy of denervation ; 축삭의 발아나 절단 신경의 근위 끝부분에서 축삭 재생에 의해 재 지배가 될 때까지 점진적으로 발생(2년이내 재생안되면 비가역성 )
o 축삭형 질흐름 axoplaxmic flow ; 물질은 축삭의 양 방향으로 수송되며 이과정
3)과도한 긴장 excessive muscle tone
o 상위 운동 뉴론의 손상이나 질병은 가끔은 과도한 근긴장 상태를 발생
o 높은 긴장 high tone, 긴장 과도 hypertonia, 과긴장성 hypertonicity, 경련성 마비 spasticity
o 경직 rigidit ; 근육이나 근군의 과도한 긴장을 나타내는 용어
o 임상징후 ; 팽팽함 firmness 증가, 신장반사, 피부반사의 낮은 역치, 등
10. 신경계의 장애
1)말초신경손상
o 말초신경은 찢어지거나, 압력, 압박, 신경절단 등을 포함한 외상이나 질병에 의해 손상을 받음
o 완전손상시 지배되는 근섬유의 이완성 마비 초래 , 낮은 긴장과 위축, 건반사 감소 또는 소실, 피부와 감각 신 경에 의해 지배되는 다른 구조에 감각 마비
o 예) 정중신경의 손상 ; 수근관 증후군 carpal tunnel syndrom 유발
o 말초신경손상은 마비 근육과 정상 근육간의 힘의 불균형에 의한 변형을 초래
2)뇌성마비 cerebral palsy
o 뇌발달의 정체 혹은 지체에 기인하는 운동장애를 기술하는 용어
o 출생전, 분만시, 출생 후에 뇌의 손상으로 발생 , 주로 뇌의 무산소증이나 저산소증으로 기인
o 비진행성이지만 영구적, 신경학적 측면에서 정체된 상태로 정의, 정형외과적인 측면에서 진행성
3)뇌혈관 장애 (뇌졸중 cerebrovascular accident , stroke)
o CVA ; 중추신경계에 혈액공급이 중단될 때 일어난다.
o 동맥경화, 고혈압, 혈관의 기형, 심장질환에서 기인
o CVA 원인 : 출혈 hemorrhage, 혈전 thrombosis ; 혈관을 차단하는 질병, 색전 embolism ; 다른 부위에서 형 성된 혈병이 혈류를 따라 이동
o 임상적인 문제 ; 얼굴, 체간, 사지의 약증, 혹은 마비, 감각과 고유수용성 감각 장애, 시각 결손, 인지력의 어 려움, 언어 능력 장애, 지각 문제 등
4)기저핵 기능장애 basal Ganglia dysfunction
o 기저핵의 기능 ; 운동계획을 운동프로그램으로 전환하는데 특히, 느린 운동의 시작과 실행에서의 기능
o 의미없는 의도된 운동을 나타냄, Parkinson' 증후군
o 임상적 문제 ; 운동완서, 표정의 경직 rigidity, 대화시의 몸짓 감소 혹은 상실, 서두름, 좁은 스탬을 가지고 더 듬거리는 걸음, 안정시의 손의 떨림 (휴지전진 resting tremor )
o 무정위 운동 athetosis ; 기저핵을 침범하는 또다른 운동장애, 상지에 나타나는 느리고 몸을 뒤트는 운동
o 무도병 chorea ; 불수의적이고 갑작스런 목적없는 운동을 가지는 복잡한 장애가 있음
5)소뇌의 기능 장애 cerebellar dysfuntion
o 기능 ; 빠른 운동의 프로그램과 빠른 운동의 방향 설정에 중요
o 비협응적이고 서투른 솜씨로 운동을 수행 - 비틀거리며 걷게 되고 ataxia, 소뇌 병변쪽으로 넘어지는 경향
o 운동의 문제 ; 근긴장의 전반적인 감소 hypotonia ; 의도된 운동동안 근육의 적절한 단계적 수축과 적절한 타이밍의 불가능, 관절을 고정하기 위한 굴근과 신근의 동시 수축의 불가능, 의도된 운동동안 나타나고, 섬세한 운동조절을 시도함으로써 증가하는 진전 (의도 진전 intention tremor)을 포함